Photosynthèse - Définition

Les différents types de fixation du carbone

Il y a trois mécanismes connus de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse : C3, C4 et CAM. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO.

Le mécanisme en C3 correspond au mécanisme « de base », c'est celui de 98% des plantes vertes [Hopkins].

Les types en C4 et CAM sont plus rares, mais on les trouve dans des espèces connues : le maïs est une plante C4, l'ananas une plante CAM. Ces deux adaptations sont apparus chez de nombreux groupes de plantes, vraisemblablement (et principalement) comme adaptation au stress hydrique ou à une réduction de disponibilité de CO₂ pendant la journée ; l'amélioration du rendement photosynthétique apparait être, dans les deux cas, un sous-produit, et non le facteur de pression évolutive.

Le mécanisme des plantes en C3

La première des étapes du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO₂) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, APG). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO₂ fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO₂ atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes.

La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO₂, c'est le phénomène de photorespiration, qui diminue taux de photosynthèse nette mais présente peut-être une utilité encore mal comprise.

Le mécanisme des plantes en C4

Métabolisme des plantes C4.

Une des adaptations de la plante qui évite la photorespiration est d'augmenter la pression partielle en CO₂ autour de la RubisCO.

Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non photochimique. Les plantes qui l'utilisent captent le CO₂ atmosphérique, non directement par RubisCO, mais par l'action de la phospho-énol-pyruvate-carboxylase (PEP-carboxylase) qui produit un composé à quatre atomes de carbone (un acide dicarboxylique : oxaloacétate, puis malate ou aspartate). Ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise cellulaire entre les nervures).

Ce composé à 4 atomes de carbone est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de le décomposer, libérant ainsi le CO₂ et recyclant le transporteur. Le CO₂ est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes en C3 mais avec un meilleur rendement.

Ce type de photosynthèse existe notamment chez des graminées d'origine tropicale et aride, comme la canne à sucre ou le sorgho. La fermeture de leurs stomates plus longtemps permet à ces plantes de limiter les pertes d'eau, mais cela présente l'inconvénient d'abaisser rapidement la pression partielle en CO₂ dans la feuille, car il est prélevé par la photosynthèse. Le métabolisme en C4 permet de compenser, et au-delà, cette baisse de pression et de maintenir le fonctionnement de la photosynthèse et même de l'améliorer. La photorespiration est nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO₂.

De nombreuses espèces dans différentes familles sont en C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae. Le maïs est une plante C4, bien qu'il ne soit pas adapté à un milieu sec (c'est une des cultures les plus gourmandes en eau) ; ce caractère a été hérité de la plante ancêtre, la téosinte, qui, elle, est adaptée à un milieu chaud et sec. Il a été maintenu par la sélection artificielle car il assure de bons rendements.

Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C4. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle/gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit/jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de malate est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces malates sont retransformés en dioxyde de carbone et le cycle de Calvin peut s’effectuer, le CO₂ restant disponible pour la photosynthèse malgré la fermeture des stomates. Ainsi les pertes d'eau par transpiration sont limitées. Ce mécanisme est observé notamment chez les Crassulaceae (« plantes grasses », comme le cactus).

Ce mécanisme existe aussi dans des milieux aquatiques, lorsque la disponibilité en CO₂ est réduite pendant la journée (par exemple du fait de la consommation par les plantes).