Spinosauridae - Définition

Introduction

Spinosauridae
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Sauropsida
Super-ordre	Dinosauria
Ordre	Saurischia
Sous-ordre	Theropoda
Super-famille	Megalosauroidea
Famille
Spinosauridae Stromer, 1915
Sous-familles de rang inférieur
Baryonychinae Spinosaurinae
Synonymes
Baryonychidae Irritatoridae
Genres de rang inférieur
Baryonyx Suchomimus Cristatusaurus Suchosaurus Spinosaurus Irritator Angaturama Siamosaurus

Les Spinosauridae (prononcez "spinosauridé") forment une famille de dinosaures théropodes caractérisés par un crâne étroit très allongé vers l'avant et dont la mâchoire et le museau sont munis de dents coniques ainsi qu'une extrémité antérieure ayant une forme de spatule. Découverts sur l'ensemble des continents mis à part l'Océanie et l'Antarctique, ils sont déjà présents au Jurassique supérieur et persistent jusqu'au Cénomanien (Crétacé supérieur) bien qu'une dent de spinosauridé semble provenir d'un étage plus récent. Ils comprennent actuellement moins de dix genres valides de dinosaures dont les mieux connus sont Baryonyx (Baryonyx walkeri), Suchomimus (Suchomimus tenerensis), Irritator (Irritator challengeri) et Spinosaurus (Spinosaurus aegyptiacus, un des plus grands et des plus massifs dinosaures carnivores connus).

Étymologie

Le terme 'Spinosauridae' fut introduit pour la première fois par Ernst Stromer en 1915 et dérive du nom du nouveau théropode Spinosaurus aegyptiacus qu'il vient tout juste de nommer. Ce nom vient de deux racines anciennes, la racine latine spina signifiant 'épine' et la racine grecque sauros voulant dire 'reptile' ou 'lézard', la terminaison idae étant utilisée pour désigner une famille dans la classification animale. Stromer voulait en effet mettre en évidence le caractère le plus étonnant de cette nouvelle espèce de dinosaure, à savoir les processus épineux (ou épines neurales) des vertèbres dorsales qui atteignent jusqu'à 160 centimètres de longueur.

Systématique

Les spinosauridés sont regroupés avec les mégalosauridés dans la super-famille des Spinosauroidea, parmi les théropodes Tetanurae. Ils n'englobèrent uniquement que le genre Spinosaurus jusqu'à la description du nouveau théropode Baryonyx par Charig et Milner en 1986 et dont Paul en 1988 et Buffetaut l'année suivante considérèrent comme appartenant à la même famille que Spinosaurus. Baryonyx fut en effet classé dans la nouvelle famille des Baryonychidae par ses auteurs qui considérent alors que cette espèce était assez distincte de Spinosaurus pour ne pas faire partie de la même famille. S'en suivit une discussion sur les affinités de ces deux dinosaures entre Buffetaut et Charig et Milner auquel Sereno et al. mettront fin en 1998. Ces derniers auteurs donnèrent aux familles des Spinosauridae et des Baryonychidae, alors reconnues toutes deux par Charig et Milner et Naish et al., des rangs inférieurs en définissant les deux sous-familles Spinosaurinae et Baryonychinae qui se trouvent incluses dans la famille des Spinosauridae. Cette classification est actuellement suivie par l'ensemble des paléontologues ayant étudiés des restes de spinosauridés bien que Milner et al. remettent en question les réelles différences qui peuvent exister entre ces deux sous-familles. Cependant, l'étude de nouveaux matériels de spinosauridés provenant du Brésil semble confirmer cette division au sein de cette famille.

Remarque : Les taxas suivis d'un point d'interrogation ne sont pas considérés comme valides.

Baryonychinae

Les baryonychinés regroupent les spinosauridés les plus primitifs. Ils apparaissent probablement au Jurassique supérieur, peut-être même au Jurassique moyen, et semblent s'éteindre vers l'Aptien. Ils ont peuplé l'Europe et l'Afrique durant le Crétacé inférieur. Ils se distinguent des spinosaurinés par des dents finement crénelées, petites et augmentant en nombre au niveau du dentaire juste après la forme de spatule, ainsi qu'un orifice nasal large et positionné en avant du museau. Ils comprennent actuellement 3 genres valides, dont les plus complets et les mieux connus sont Baryonyx et Suchomimus.

Baryonyx walkeri

Tête et avant bras de Baryonyx walkeri exposés au Natural History Museum de Londres.

Baryonyx walkeri fut découvert non loin de Dorking (Surrey, Angleterre) durant l'hiver 1983 par William J. Walker qui ne trouva d'abord que l'énorme griffe unguéale de l'animal. Conscient de l'importance de la découverte, il contacta les paléontologues Alan J. Charig et Angela C. Milner, tous deux paléontologues au Natural History Museum de Londres, qui débutèrent des fouilles au printemps 1983 et dégagèrent pas moins de deux tonnes de roches contenant les ossements de l'animal. Celui-ci fut préservé dans des argiles wealdiennes datées de la base du Barrémien. C'est un dinosaure assez complet (il lui manque quelques os du crânes, des vertèbres cervicales et dorsales, des côtes, des os des pieds et des mains et la majeure partie de la queue) qui mesure environ 8 mètres pour un poids estimé à presque 2 tonnes. Baryonyx walkeri se caractérise par son énorme griffe du pouce, un nombre de 7 dents au niveau du prémaxillaire et 32 dents au niveau du dentaire. Il fut retrouvé dans la région stomacale de ce dinosaure des dents et des écailles du poisson Lepidotes qui furent attaquées par des acides gastriques, preuve indéniable d’une alimentation piscivore, mais également des restes désarticulés du squelette d’un jeune Iguanodon. Baryonyx walkeri ne devait donc pas être exclusivement ichtyophage. D'autres ossements (éléments crâniens, dents et vertèbres) datés des étages Barrémien et Aptien et provenant d'Angleterre (Sussex et Île de Wight), d'Espagne (Province de La Tioja et de Burgos) et du Portugal (Province de Lisboa e Setubal) furent également rapportés au genre Baryonyx et démontrent que ce théropode fut présent dans toute l'Europe occidentale au Crétacé inférieur.

Suchomimus tenerensis

Moulage du crâne de Suchomimus tenerensis

Suchomimus tenerensis. est avec l'un des spinosauridés les plus complets au niveau du squelette postcrânien puisque seuls quelques vertèbres (majoritairement les cervicales et les caudales), des côtes, des chevrons et des os des doigts des pattes et des mains sont absents. Le crâne est plus incomplet que celui de Baryonyx walkeri mais le prémaxillaire et le maxillaire sont mieux préservés et ont été trouvés en connection. Ce dinosaure fut découvert à l'automne 1997 dans le désert du Ténéré (région de Gadoufaoua, Niger) qui fut fouillé par une équipe internationale dirigée par le paléontologue américain Paul Sereno. Il provient de l'horizon GAD 5 qui inclut la partie supérieure de la Formation d'Elrhaz datée de l'Albien-Aptien et qui a également fournit des théropodes abelisauridés, carcharodontosauridés, des sauropodes rebbachisauridés et titanosauridés ainsi que des iguanodontes. Suchomimus se distinguerait de Baryonyx au niveau du prémaxillaire (le processus du prémaxillaire exclu presque entièrement le maxillaire de la narine externe), des épines neurales des vertèbres dorsales, sacrales et caudales (plus élevées que celle de Baryonyx) de l'humérus ainsi que de l'ulna (olecranon hypertrophié). Cependant, plusieurs scientifiques estiment que ces différences sont minimes et ne suffisent pas à nommer un nouveau genre de baryonychinés, si bien qu'il considèrent Suchomimus tenerenis comme une espèce de Baryonyx. De même, il est très probable que Suchomimus soit également un synonyme junior de Cristatusaurus lapparenti découvert dans la même localité et les mêmes niveaux géologiques et nommé quelques mois auparavant. Ainsi Suchomimus diffère peu de Baryonyx mais il est beaucoup plus grand que lui puisqu'il mesure entre 10 et 11 mètres de longueur et pèserait un peu plus de 5 tonnes.

Cristatusaurus lapparenti

Prémaxillaire et maxillaire de Cristatusaurus lapparenti

Cristatusaurus lapparenti fut également découvert dans le site fossilifère de Gadoufaoua au Niger (GAD5, niveau des Innocants, Albien/Aptien) par Taquet dans les années 1970. Ce théropode ne repose que sur deux extrémités antérieures de prémaxillaires fusionnés, un morceau de maxillaire droit, un morceau de dentaire droit et une vertèbre dorsale antérieure incomplète. Les deux prémaxillaires furent décrits pour la première fois en 1984 et incorrectement identifiées à des portions antérieures de mandibules (dentaires). Ils furent redécrits correctement plus tard et attribués en 1998 à ce nouveau dinosaure qui se distinguerait de Baryonyx par la condition bévirostres de ces prémaxillaires. Néanmoins, cette distinction est confuse pour certains paléontologues et la plupart des scientifiques admettent que Cristatusaurus est un nomen dubium ou doit être référé au genre Baryonyx lui-même.

Suchosaurus cultridens?

Suchosaurus fut érigé par le célèbre paléontologue Richard Owen en 1841 (quelques années avant qu'ils ne proposent le nom 'Dinosauria') sur base de plusieurs dents. Celles-ci proviennent du 'wealdien' de Tilgate Forest dans le Sussex (Angleterre), et avaient été mentionnées en 1827 par un autre grand paléontologue de l'époque, Gideon Mantell. Ce dernier y voyait une ressemblance avec celles des gavials actuels et Owen les rapproche également à un crocodilien bien qu'il note que ces dents ressemblent aussi beaucoup à celles du théropode Megalosaurus. Plus de 160 ans plus tard, Milner note qu'au moins certaines d'entre elles peuvent être rapprochées avec certitude au genre Baryonyx. Cependant, l'espèce Suchosaurus cultridens, définie sur base d'une seule dent provenant du 'wealdien' de Cuckfield (Sussex) semble se distinguer de celles de Baryonyx walkeri par une surface cannelée alors que la surface des dents de Baryonyx est lisse. Ainsi, il n'est pas exclu que Suchosaurus cultridens soit bien un taxon distinct de Baryonyx. Une autre espèce de Suchosaurus, S. girardi, fut définie sur base de deux fragments de mâchoire et de dents isolées par Sauvage à la fin du XIXe siècle sans toutefois que celui-ci ne distingue cette nouvelle espèce de Suchosaurus cultridens. Le matériel illustré par Sauvage provient du Barrémien (Crétacé inférieur) de la Province de Boca do Chapim au Portugal et fut décrit une nouvelle fois par Buffetaut comme étant des portions de dentaires pouvant être rapprochées au genre Baryonyx. Suchosaurus peut ainsi être regardé comme un synonyme 'senior' de Baryonyx tant au niveau du matériel portugais (S. girardi) que de certaines dents provenant d'Angleterre (Suchosaurus cultridens). Les règles de la nomenclature voudraient ainsi que le nom de genre Baryonyx disparaisse au profit de Suchosaurus mais vu que ce dernier ne repose que sur très peu de matériel (contrairement à Baryonyx walkeri), il ne serait pas utile qu'elles s'appliquent.

Spinosaurinae

Les Spinosaurinae incluent les spinosauridés les plus évolués et dont les espèces les mieux connues sont Irritator challengeri et Spinosaurus aegyptiacus. Ils se distinguent des baryonychinés principalement au niveau de la morphologie de leurs dents puisque celles des spinosaurinés sont dépourvues de crènelure et ont une couronne dentaire très légèrement courbée ou droite. De plus, la première dent du prémaxillaire est beaucoup plus petite que la seconde et la troisième chez ceux-ci. D'autres caractéristiques unissent également les spinosaurinés à savoir des narines externes positionnées beaucoup plus en arrière et qui semblent être plus petites que celles des baryonychinés et un diastème large au niveau de la terminaison en forme de spatule. Les plus anciennes évidences de spinosaurinés sont des dents provenant d'Espagne et datées du Barrémien et les restes décrits les plus récents datent du Cénomanien inférieur. Les spinosaurinés ont colonisé l'Europe, l'Afrique, l'Asie et l'Amérique du Sud durant le Crétacé 'moyen'.

Spinosaurus

• Spinosaurus aegyptiacus

Spinosaurus aegyptiacus est actuellement le plus grand et le plus lourd carnivore terrestre ayant existé sur Terre puisque certaines estimations lui donnent une longueur de 16 à 18 mètres pour un poids total de plus de 20 tonnes. Néanmoins, de telles estimations ne reposent que sur très peu de matériel car Spinosaurus aegyptiacus n'est actuellement représenté que par quelques éléments crâniens plus ou moins bien conservés. Spinosaurus aegyptiacus fut découvert durant le printemps 1912 dans l'oasis de Baharija en Égypte par Richard Markgraf alors collecteur de fossiles pour le paléontologue allemand Ernst Stromer. Ce dernier publiera le matériel de Spinosaurus trois ans plus tard. Les ossements comprennent deux branches de dentaire dépourvues de l'extrémité postérieure et comptant quelques dents préservées, un angulaire gauche, une portion de maxillaire gauche, une dizaine de dents individuelles, un grand nombre de côtes incomplètes, des gastralia latérales ainsi que deux vertèbres cervicales, sept autres dorsales, trois sacrales et une caudale antérieure. Stomer définira sur base de ce matériel le nouveau dinosaure Spinosaurus aegyptiacus dont il fait remarquer l'élongation importante des épines neurales et la morphologie particulière de la mâchoire inférieure. Il interprète le surdéveloppement des processus épineux des vertèbres dorsales comme étant le support d'une crête étroite et haute. Bien qu'il remarque que de telles élongations des épines neurales sont présentes chez le bison et le chameau, il n'y voit là ni une bosse de graisse ni un développement important de la musculature du tronc. L'entièreté des ossements de l'holotype de Spinosaurus aegyptiacus fut malheureusement détruit lors d'un raid aérien des bombardiers de la British Royal Air Force sur Munich dans la nuit du 24 au 25 avril 1944. Le bombardement endommagea sévèrement le building qui hébergeait les ossements conservés dans le Paläontologische Staatssammlung München et détruisit une grande partie de la collection de Stromer qui provenait d'Égypte. Des photos des ossements ont néanmoins été redécouvertes récemment et ont permis d'apporter de nouvelles informations sur Spinosaurus notamment sur l'arrangement des vertèbres dorsales.

Museau de Spinosaurus aegyptiacus.

De nouveaux ossements ont été depuis lors rapprochés à Spinosaurus aegyptiacus et proviennent tous du Crétacé 'moyen' d'Afrique du Nord. Des dents trouvées durant l'hiver 1985 dans la région de Tatahouine en Tunisie et provenant d'un nouveau site daté de l'Albien ont été rapprochées à Spinosaurus sp. par leurs auteurs. Plus tard, une portion de dentaire découvert dans les grès de Chenini d'âge Albien et identifié comme appartenant à Spinosaurus aegyptiacus ont démontré l'existence de cette espèce en Tunisie. Un maxillaire droit collecté dans le sud-est marocain en 1971 fut également rapproché à Spinosaurus aegyptiacus une dizaine d'années plus tard. Cet ossement provient du vaste gisement fossilifère des Kem Kem d'âge Cénomanien (Crétacé supérieur) et qui a fourni récemment un museau complet de Spinosaurus aegyptiacus de très grande taille (image à gauche) ainsi qu'un nasal incomplet. Ces ossements ont permis de mettre en évidence la grande taille atteinte par cette espèce ainsi que l'existence d'une crête nasale chez elle et de supporter les liens de parenté qui existent entre Spinosaurus et Irritator au sein des spinosaurinés.

Museau de Spinosaurus aegyptiacus dans les bras du paléontologue qui l'a décrit.

Comparaison de Spinosaurus aegypticus avec les plus grands théropodes connus.

• Spinosaurus marocannus

Museau de Spinosaurus maroccanus en vue ventrale.

Cette nouvelle espèce de Spinosaurus fut reconnue par Russel sur base de vertèbres cervicales, de fragments de dentaires et d'arcs neuraux de vertèbres dorsales. Ces ossements proviennent du Tafilalt, région du Maroc située au nord du vaste site des Kem Kem et dont les niveaux fossilifères ont été datés au Cénomanien inférieur. Spinosaurus marocannus se distinguerait de l'espèce aegyptiacus par des proportions plus grandes des centres de vertèbres cervicales (ceci n'est cependant basé que sur une seule vertèbre isolée) et des arcs neuraux. Deux ans plus tard, du matériel crânien et postcrânien provenant de l'Albien d'Algérie (site de Gara Samani, bordure nord ouest du Tademaït) est à nouveau rapproché à Spinosaurus marocannus. Il s'agit d'un museau bien préservé comprenant les deux prémaxillaires, les maxillaires et les vomers ainsi que deux branches de dentaire en connexion, un fragment de prémaxillaire, deux centres de vertèbres cervicales et un arc neural de vertèbre dorsale. Spinosaurus marocannus est cette fois-ci distingué de S. aegyptiacus au niveau de la forme des prémaxillaires et des dents des maxillaires et des dentaires. L'espèce marocannus est néanmoins considérée par un grand nombre de paléontologues comme un nomen dubium. En effet, Rauhut attribue la différence de proportion des centres vertébraux à une position plus antérieure de la vertèbre décrite par Russel dans la série des cervicales. De plus, les distinctions qui concernent le museau (et majoritairement le prémaxillaire) de S. maroccanus pouvaient difficilement se faire puisqu'à l'époque n'existait qu'un petit morceau de prémaxillaire chez S. aegyptiacus. Ainsi, certains auteurs considèrent que l'entièreté du matériel découvert dans le Crétacé 'moyen' d'Afrique du Nord et rapporté au genre Spinosaurus peut être référé à l'espèce S. aegyptiacus.

Angaturama limai

Angaturama limai n'est connu que par une portion antérieure de crâne comprenant deux prémaxillaires en connexion auxquels sont liés les deux parties antérieures de maxillaires. Le museau fut découvert en 1991 dans un nodule calcaire typique de la Formation de Santana (plus exactement du Membre Romualdo) qui affleure dans le bassin d'Araripe, au nord est du Brésil. Cette formation, datée avec peu de précision à l'Albien ou au Cénomanien, a fourni un grand nombre de fossiles dont quelques beaux spécimens de ptérosaures. Le fossile est mal préservé car les parties latérales et dorsales sont endommagées. Malgré cela, l'étroitesse du museau, la forme de 'cuillère' des prémaxillaires en vue ventrale, la position postérieure des narines externes et le nombre de dents (7) au niveau des prémaxillaires ont permis aux paléontologues de rapprocher cette nouvelle espèce de la famille des spinosauridés. Angaturama se distingue néanmoins des autres membres de cette famille par une crête sagittale fine sur le haut du prémaxillaire, ce qui démontre que certains spinosauridés étaient également pourvus de crêtes sur le bout du museau. Un grand nombre de paléontologues considèrent Angaturama limai comme un synonyme junior d'Irritator challengeri découvert dans la même formation et la même localité. D'autres scientifiques pensent même que les ossements de ces deux spinosaurinés pourraient appartenir au même individu.

Irritator challengeri

En 1996, un mois avant que ne paraissent la publication sur Angaturama limai, d'autres ossements préservés dans un nodules du Membre de Romualdo furent également décrits et associés à un dinosaure carnivore inhabituel. Le nodule calcaire renfermait un crâne quasi complet d'un nouveau théropode dont ne manquait que la partie antérieure du museau. Malheureusement, le fossile avait été découvert par des marchands qui n'hésitèrent pas à endommager le crâne afin de l'allonger artificiellement et augmenter ainsi son coût. De ce fait, les auteurs de ce nouveau dinosaure décidèrent de le nommer Irritator suite au sentiment d'irritation qu'ils ressentirent en constatant cet acte de vandalisme. Il lui donnèrent le nom d'espèce challengeri en hommage au Professeur George Edward Challenger, célèbre personnage du Monde Perdu écrit par Sir Arthur Conan Doyle. Irritator challengeri fut originellement identifié comme étant le crâne d'un ptérosaure avant d'être rapproché à un dinosaure de la famille des Maniraptora en 1996. Peu de temps après, Kellner ne trouva cependant aucune affinité qui puisse lier ce théropode aux Maniraptora et le plaça plutôt dans la famille des spinosauridés. Cette affiliation fut supportée par plusieurs auteurs et confirmée par Sues et al. qui décrivirent le crâne en détail. Irritator challengeri comprend toutes les caractéristiques propres aux spinosauridés mais se distinguent des autres membres par une crête nasale proéminente dont l'extrémité postérieure à une forme de 'bouton' ainsi que par une morphologie distincte au niveau des pariétaux, des basisphénoïdes et des surangulaires. Sues et al. ont pensé qu'Irritator pouvait être congénérique avec Spinosaurus dont n'avait été décrit à l'époque que le dentaire et le maxillaire. Néanmoins, la description d'un museau de Spinosaurus aegyptiacus permit de distinguer ces deux genres mais de les rassembler au sein de la sous-famille des Spinosaurinae. En effet, Irritator et Spinosaurus partagent des synapomorphies au niveau de la forme des dents mais Irritator se différencie grandement de son homologue africain par des narines externes plus larges et positionnées au milieu de la rangée dentaire du maxillaire (plutôt qu'à la fin de celle-ci chez Spinosaurus), une dentition moins massive, un rostre plus court et enfin un crâne qui se resserre vers l'avant du museau alors que celui de Spinosaurus garde une même hauteur. En 2004, une séquence de vertèbres sacrales et caudales provenant du Membre Romualdo a été attribuée à un spinosauridé. Tout dernièrement encore, des ossements provenant du même membre et comprenant des os des membres (dont une main presque complète), un bassin, des vertèbres dorsales, sacrales et caudales proviennent d'un spinosauridé. Bien qu'il soit impossible de le confirmer, il n'est pas improbable que ces ossements appartiennent en genre Irritator.