Spermatozoïde - Définition

Le flagelle

Des spermatozoïdes en mouvement

Il assure la mobilité d'une cellule... La plupart des types cellulaires eucaryotes (à noyaux fermés, par opposition aux bactéries) possèdent soit des flagelles, soit des cils ; c’est le cas, par exemple, des spermatozoïdes humains, des cellules qui tapissent nos bronches, ou encore des protozoaires unicellulaires. Ils sont présents partout dans le monde animal mais très rares dans le monde végétal, et sont très anciens et très stables du point de vue évolutif. Les éléments et les principes mécaniques restent les mêmes quelle que soit l'espèce où on les trouve. La connaissance des flagelles importante, tant du point de vue médical (de nombreux cas de stérilité sont dus au dysfonctionnement du spermatozoïde, par exemple) que du point de vue fondamental (le mécanisme élémentaire de fonctionnement d’un flagelle est à la base d’un micromoteur biologique "universel").

• Structure : les flagelles sont des éléments de 10 à 100 um de long et de 0,3 à 1 micromètre de diamètre. La microscopie électronique montre une structure très reproductible faite de 9 doubles tubes constituant un cylindre dont le centre est occupé par deux tubes centraux d’environ 20 nanomètre de diamètre ; ces tubes sont appelés microtubules. Chacun de ces microtubules est continu sur toute la longueur d’un même flagelle (ou cil). La jonction entre doublets est constituée de bras moteurs externes et internes. Les doublets externes sont aussi reliés entre eux par des ponts de nexine et aux microtubules centraux par des rayons (radial spokes). L'ensemble de cet arrangement cylindrique (microtubules, bras et rayons) constitue un ensemble fonctionnel appelé axonème.

• Composition biochimique: la masse protéique de cet “édifice” macromoléculaire est constituée des tubulines, dont la polymérisation linéaire forme les longs tubes appelés microtubules. Les bras externes et internes sont formés de protéines enzymatiques, les dynéines, qui hydrolysent l’ATP en ADP et phosphate inorganique, et dont la masse moléculaire est très élevée. Leur taille est d’environ 50 nanomètre ; leur vitesse d’hydrolyse de l’ATP est d’environ 50 ATP/seconde, soit du même ordre de grandeur que la fréquence de fonctionnement du flagelle (20 à 50 battements par seconde). Sur les quelques 250 espèces de protéines différentes qui forment un flagelle, seules un tiers ont une fonction clairement établie.

• Fonctionnement: alors qu'un cil présente un mouvement alternatif avec un phase rigide associée à une poussée du fluide environnant, suivi d’une phase inverse associé à une forte courbure minimisant les frictions et permettant son repositionnement, par opposition à ce mouvement très asymétrique, le flagelle présente en général un battement pseudo-sinusoïdal. Le déplacement de l’onde le long du flagelle (de la tête du spermatozoïde jusqu'à l'extrémité du flagelle) nécessite une force interne permettant de contrer les forces de rigidité dû à la structure filamenteuse des microtubules et antagonistes à la courbure, et les forces de viscosité dues à la friction du flagelle, élément filiforme se déplaçant dans un milieu liquide. A l’échelle de taille d’un flagelle, celle du micromètre, les déplacements sont régis par le loi de Reynolds: la viscosité devient prépondérante sur les forces d’inertie de sorte que un micro-organisme ou une cellule isolée dépourvue d’inertie, s’arrête immédiatement dès l’arrêt de son micromoteur, leur inertie étant négligeable devant les forces de viscosité du milieu. Ceci s’oppose à la situation d’un poisson dont les nageoires s’arrêtent mais qui va continuer néanmoins à progresser grâce à sa masse (inertie) prépondérante sur la friction. Pour donner une image, la viscosité que doit vaincre un unicellulaire ou un spermatozoïde pour se déplacer dans l’eau est équivalente à celle que rencontrerait un nageur dans du bitume.

Le micromoteur d'un axonème flagellaire ne mesure que 50 nanomètre pour l’unité motrice élémentaire, 20 000 de ces unités motrices étant régulièrement positionnées sur la longueur de l'axonème, le micromoteur axonémal fonctionne selon un régime “linéaire alternatif”, sa fréquence va jusqu’à 50-100 Hz, soit 3 à 6 000 RPM. Sa source d’énergie est chimique : l’Adénosine TriPhosphate ou ATP, sa date de "dépôt de brevet" remonte à plusieurs centaines de millions d’années. Il intéresse les nanotechnologies qui tentent de le copier ou de s'en inspirer pour concevoir certains nanomoteurs.