| Les mécanismes de l'évolution biologique |
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La sélection de parentèle est une théorie permettant d'expliquer l'apparition, au cours de l'évolution, d'un comportement altruiste chez des organismes vis-à-vis d'autres organismes. Elle affirme, qu'en général, les instincts altruistes augmentent avec l'apparentement sous l'effet de la sélection naturelle. La sélection de parentèle permet d'expliquer l'origine des comportements altruistes au sein des sociétés animales.
Cette théorie fut développée en 1964 par le biologiste anglais William Donald Hamilton et le premier résultat théorique d'importance fut produit par le biologiste américain George Price en 1970 et publié dans Nature. La sélection de parentèle fut popularisée par le biologiste américain Edward Osborne Wilson dans son livre Sociobiology: The New Synthesis paru en 1975 et la première confirmation expérimentale de la théorie fut réalisée en 1976 par les biologistes américains Robert Trivers et Hope Hare et publiée dans Science. C'est John Maynard Smith qui donna pour la première fois le nom de sélection de parentèle (kinship) à la théorie d'Hamilton.
Hamilton fut récompensé en 1993 par le prix Crafoord pour l'élaboration de cette théorie.
Le mécanisme d'apparition des sociétés animales posa depuis le début de grandes difficultés à la théorie de l'évolution par voie de sélection naturelle de Darwin. Dans l'origine des espèces chap.7 p.236, Darwin déclare que les sociétés d'insectes sont : « Une difficulté particulière qui d'abord m'apparut insurmontable, et réellement fatale à ma théorie dans son ensemble ». Il contourne le problème en introduisant le mécanisme de sélection familiale et déclare p.237 : « Cette difficulté, bien qu'apparaissant insurmontable, est amoindrie ou, comme je le pense, disparaît quand il est rappelé que la sélection peut s'appliquer à la famille, aussi bien qu'à l'individu ».
La première guerre d'idée sur le sujet de l'altruisme dans la nature apparut entre le naturaliste anglais Thomas Henry Huxley et l'anarchiste russe Pierre Kropotkine. Huxley, en 1888, affirma dans The struggle for existence que « du point de vue du moraliste, la vie est au même niveau qu'un spectacle de gladiateurs...la vie est une guerre ouverte et au delà de la relation familiale, temporaire et limitée, la guerre hobbesienne des uns contre les autres est l'état normal de l'existence ». En 1899, Kropotkine répliqua dans L'entr'aide : « Pas de compétition ! [...] C’est le mot d’ordre que nous donnent le buisson, la forêt, la rivière, l’océan. « Unissez-vous ! Pratiquez l’entraide ! » Cette pseudo-science, aux implications morales et politiques, allait ouvrir la voie à la justification du capitalisme et du colonialisme sauvage et d'autres positions politiques extrêmes par le darwinisme social d'un côté et au rejet de cette science capitaliste et bourgeoise de l'autre, favorisant l'apparition du lyssenkisme et entraînant un retard considérable de la Russie dans le développement de la théorie de l'évolution.
La mathématisation subséquente de la théorie de Darwin par la théorie synthétique de l'évolution allait poser plusieurs difficultés à la sélection de groupe (sélection familiale). En effet, introduire un mécanisme évolutif particulier, non basé sur la sélection des individus, phénotypiques ou génotypiques, semblait totalement artificiel. De plus, les quelques tentatives théoriques ne permirent aucunement d'expliquer clairement la formation des sociétés ni de réaliser des prédictions pouvant être vérifiées par des expériences, premier critère de la scientificité d'une théorie.
Haldane, Fisher et Wright, les pères fondateurs de la théorie synthétique, n'ont pas inséré l'altruisme au sein des équations de la sélection naturelle mais ils sont passés proche.
Dans son livre maintenant un classique The Causes of Evolution et dans l'article Population genetics Haldane s'intéresse à la relation entre l'altruisme et la parentèle dans le mécanisme de l'évolution naturelle. Il tente de trouver les fondements de l'apparition des comportements abaissant la valeur sélective propre d'un individu tout en augmentant celle des autres. Il arrive à la conclusion que ce type de comportement ne peut être sélectionné dans une grande population mais le pourrait dans une petite si les individus de ce groupe sont apparentés. Il établit également une relation entre l'application différentielle d'un comportement en fonction de la distance génétique et la probabilité que ce comportement soit sélectionné.
Fisher, après avoir réalisé plusieurs travaux sur l'évaluation de la proximité génétique entre les individus, présente dans son œuvre maîtresse The Genetical Theory of Natural Selection un chapitre (the evolution of distastefulness) sur le phénomène du mauvais goût des larves d'insectes. En effet, comment l'évolution naturelle a t-elle pu sélectionner ce mauvais goût puisqu'il n'empêche aucunement le porteur de cette caractéristique de se faire dévorer. La seule explication qu'il trouve est que ce mauvais goût empêche ses frères et sœurs de se faire dévorer à leur tour. Une mutation peut donc être sélectionnée si elle favorise non pas directement un porteur mais ses apparentés.
Wright, ayant travaillé sur la mesure de la proximité génétique a également développé une théorie de la sélection de groupe. Malheureusement, il n'a jamais relié ces deux travaux d'une manière quelconque.
Un des reproches habituels, formulé par les non-biologistes, envers la sélection de parentèle est que cette théorie prétend que la préservation du gène, plutôt que de l'individu, est la clé de l'évolution. Ce reproche est directement la conséquence de la métaphore de Richard Dawkins développée dans son best-seller Le Gène égoïste. Pourtant, le remplacement de la sélection des individus par les gènes est largement antérieur à la sélection de parentèle et est, en fait, la conception maintenant classique du néo-darwinisme.
Si une interprétation grossière de la théorie de Darwin pouvait laisser croire que la sélection des individus dans leur ensemble était la clé de l'évolution, le néo-darwinisme s'intéresse formellement (mathématiquement) au taux de reproduction différentiel produit par une mutation. Ainsi, une mutation est conservée (sélectionnée) si le taux de reproduction du porteur de la mutation est augmenté par celle-ci et elle est rejetée dans le cas contraire. Ici, c'est bel et bien la sélection des mutations qui est le moteur de l'évolution et non pas la sélection des individus.
Puisque, dans un environnement identique, toute mutation phénotypique (caractéristique physique ou comportementale) est causée par une mutation génétique, l'usage du terme mutation ou gène est habituellement utilisé dans le même sens sans ambiguïté. Notons que si nous voulions être plus précis, il faudrait parler de mutation génétique puisque le sens du terme gène est maintenant trop restrictif ; en particulier car l'épigénétique moderne révèle que des caractéristiques phénotypiques peuvent être véhiculées par des séquences d'ADN non associées à des gènes (introns, microARN, séquence cis et autres ADN non codant).
Si dans le néodarwinisme, la mutation n'était propagée que par l'individu, la sélection de parentèle attribue cette propagation à l'individu et aux apparentés. La sélection naturelle, au sens darwinien, se rétablit donc en considérant que la sélection s'effectue, simultanément, sur les individus (sélection individuelle) et sa famille (sélection familiale).
Hamilton commença sa licence de biologie à Cambridge vers la fin des années 1950. Passionné d'histoire naturelle, d'évolution des comportements et de génétique, il fut grandement déçu de ce qu'il constata à l'université. Malgré le fait que la synthèse moderne était en cours, «beaucoup de biologistes de Cambridge semblaient à peine croire en l'évolution naturelle ou restaient sceptiques sur l'efficacité de la sélection naturelle». Un jour, en étudiant à la bibliothèque St. Johns de Cambridge, il tomba sur le livre de Fisher The Genetical Theory of Natural Selection, il comprit immédiatement qu'il s'agissait de la clé pour comprendre l'évolution. Il devint un disciple de Fisher et se lança corps et âme dans la lecture de ce livre, oubliant tout, même ses cours.
Hamilton était inscrit à une majeure en génétique et le programme exigeait des cours facultatifs dans d'autres disciplines. Pour satisfaire son intérêt sur la question de l'altruisme social, il prit un cours d'anthropologie sociale avec le professeur Edmund Leach très attaché au modèle de la tabula rasa ; celui-ci vit d'un très mauvais œil qu'un étudiant s'intéresse à l'évolution génétique de l'altruisme. Les professeurs du département de génétique n'étaient pas plus chaud à cette idée et Hamilton fut vivement critiqué pour ce choix. Cet épisode le troubla profondément, jusqu'à reconsidérer une carrière de scientifique. Dans une lettre qu'il envoya à sa sœur en novembre 1959, il écrit : « Je commence à trouver Cambridge intolérablement oppressant... je pense que je renoncerai à l'espoir de réaliser un progrès malgré tout cela... » ; heureusement, ce ne fut pas le cas.
En 1963 et 1964, il publie dans l'indifférence totale (ses professeurs estimèrent qu'il ne méritait pas le titre de docteur qu'ils lui refusèrent jusqu'en 1968), les deux articles fondateurs de la sélection de parentèle dans lequel il expose sa fameuse équation et l'explication, qui en découle, de l'apparition de sociétés organisées chez les insectes. Son équation, toute simple, ne nécessite aucun recours à une quelconque forme de sélection de groupe.
C'est en 1965, au cours d'un voyage en train entre Boston et Miami, que le professeur Edward Osborne Wilson, grand spécialiste des insectes sociaux, découvre le travail d'Hamilton. Il le consulte avec admiration et incrédulité, cherchant des heures durant une faille dans le raisonnement ; arrivé à Miami il était convaincu : « Je dus admettre qu'Hamilton, qui connaissait infiniment moins de choses que moi sur les insectes sociaux, avait réalisé sur eux l'unique grande découverte de ce siècle.». Durant les années suivantes, Wilson exposa la théorie d'Hamilton au cours de nombreuses conférences.
En 1968, le généticien des populations George Price prit connaissance des travaux d'Hamilton et sombra en dépression ; sa fibre religieuse fut profondément ébranlée. Il remarqua, par contre, la puissance théorique de ce nouvel axiome. Il réutilisa des outils mathématiques développés par la biologie évolutive (étude de la covariance d'Alan Robertson) pour démontrer que l'équation d'Hamilton pouvait être déduite de la sélection de groupe et impliquait que des comportements malveillants intraspécifiques étaient naturellement sélectionnés dans les grandes populations. Ce fait théorique confirmait ce que l'on voyait partout dans le monde animal ; l'altruisme décroit de la famille immédiate au groupe (pour les animaux sociaux) pour devenir de l'agression systématique entre individus de groupes différents. Il publia cette conclusion mathématique remarquable dans Nature en 1970 cet article fut immédiatement suivi, dans le numéro subséquent, d'un article d'Hamilton tirant toute la puissance explicative de cet apport fondamental. Peu de temps après, Price se convertit au christianisme et, en 1975, après avoir donné toutes ses possessions aux pauvres, il se suicida. Peut-être voulait-il laisser un dernier message : l'homme peut transcender sa nature.
En 1971, la communauté scientifique internationale découvrait la théorie d'Hamilton grâce à la parution de The Insect Societies, qui est le premier grand ouvrage de Wilson. En 1975, en digne successeur de Darwin, voulant généraliser l'application de la théorie à l'ensemble du règne animal, y compris l'homme, il publie Sociobiology: The New Synthesis. Le dernier des vingt-sept chapitres, portant sur la formation des sociétés humaines, provoqua des remous comparables à ceux de L'origine des espèces ou La descendance de l’homme de Darwin, en particulier aux États-Unis et en France.
Le succès de la théorie est considérable, Hamilton est maintenant l'auteur dans le domaine de l'évolution des comportements le plus cité et il fut récompensé des prix les plus prestigieux de la biologie dont la médaille Darwin en 1988, la médaille linnéenne en 1989 et le Prix Crafoord en 1993. À sa mort le Guardian en dira : « Le plus grand innovateur de la biologie darwinienne moderne responsable de la forme de ce sujet aujourd'hui », le New York Times : « Une des plus grandes figures de la biologie moderne » et The Independent : « Un bon candidat au titre du darwinien le plus remarquable depuis Darwin ».
Wilson fut également récompensé par de nombreux prix entre autres la National Medal of Science, le Prix Crafoord, et deux fois le Prix Pulitzer. Il fut également élu membre étranger de la Royal Society en 1990. Le grand philosophe américain Charles Frankel dit à son propos : « Il appartient donc à la catégorie des grands visionnaires ; mais plutôt que dans la tradition de Marx ou de Spencer, il se situe dans celle de Descartes. [...] les visionnaires et les prophètes du premier jour s'acquittent d'une tâche indispensable. Même si les possibilités qu'ils envisagent se trouvent dans leur ensemble hors de portée, ils entrevoient des objectifs invisibles pour leurs contemporains. »
En 1976, la revue anglaise Animal Behaviour demanda une analyse critique indépendante du livre Sociobiology: The New Synthesis de Wilson à quatorze sommités internationales ; seulement trois s'avérèrent négatives, toutes américaines. Au cours des années suivantes, Wilson comprendra tout le sens du proverbe nul n'est prophète dans son pays. Alors que les différents cercles intellectuels mondiaux acceptaient volontiers la sélection de parentèle et que la première revue internationale de sociobiologie (Behavioral Ecology and Sociobiology, Springler-Verlag) était créé en Allemagne, le débat faisait rage au pays.
Le livre de Wilson était arrivé à un bien mauvais moment, juste vers la fin de la polémique sur l'héritabilité du quotient intellectuel. Il venait, tout à fait innocemment, de jeter de l'huile sur le feu. Ces débats de la côte est, où se mélangeaient politiques et sciences, avaient comme enjeux finaux la séparation des élèves du primaire et du secondaire en fonction de leur QI. Dans ce contexte, le dernier chapitre du livre de Wilson n'était pas le bienvenu d'autant plus qu'il fut lancé sur la place publique par un article élogieux, en première page, du New York Times. Le succès littéraire et scientifique du livre déclencha une guerre ouverte contre Wilson. Ses pires ennemis furent deux collègues de Harvard, le généticien Richard Lewontin et le paléontologue Steven Jay Gould, membres de Science for the People, un groupe de gauche qui défendaient bec et ongles la non-héritabilité du QI et tout ce qui aurait pu, de proche ou de loin, favoriser l'acceptation de l'idée contraire.
Une campagne de salissage fut menée contre Wilson, on déforma délibérément ses propos, on l'accusa de faire de la « pseudo-science » et de vouloir promouvoir les inégalités sociales par de fausses théories scientifiques. Ces attaques allaient tellement loin qu'en mars 1976, la revue Science publia un article spécial pour démentir les détracteurs et rétablir les faits. Ces attaques continuèrent malgré tout jusqu'en février 1978 lors d'un symposium sur la sociobiologie organisé par l'association américaine pour l'avancement de la science. Lors de sa conférence, une extrémiste versa un récipient d'eau sur la tête de Wilson. L'assistance scandalisée rabroua les extrémistes vers la sortie et ovationna Wilson. Gould, au début de sa conférence, déclara désapprouver les méthodes mais partager le point de vue des extrémistes, il fut hué et l'audience quitta la salle. Ce fut le dernier épisode américain de cette saga. Malheureusement, le feu reprit quelques mois plus tard de l'autre côté de l'Atlantique.
Le peuple français découvrait la sociobiologie par les écrits de la Nouvelle droite et leur sociobiologisme prônant l'élaboration d'une morale sociale fondée, en grande partie, sur la biologie et, bien sûr, la sociobiologie. Ce courant promu par le journal populaire le Figaro (voir article détaillé) et dénoncé par Le Nouvel Observateur en 1979 allait déclencher un débat social houleux où la sociobiologie fut parfois amalgamée assez hâtivement à des thèses politiques.
En 1991, en partie en réponse à ces événements, la Société européenne de sociobiologie adopta une charte éthique mentionnant : « En accord avec ses statuts, la société s'abstiendra de tout us ou abus de ces études à des fins politiques. »
Le conflit politique entre Wilson et Gould ne serait pas si confondant si, du point de vue scientifique, ils n'étaient pas également défenseurs de deux modifications distinctes de la théorie de Darwin ; les seules sérieuses à survenir depuis un siècle. Nous ferons remarquer que ces théories ne sont absolument pas contradictoires et se complètent parfaitement. C'est Gould qui inventera un schisme, de la même manière qu'il inventa de toute pièce le conflit politique avec Wilson.
En 1972, Gould expose avec Niles Eldredge la théorie de l'équilibre ponctué. Cette théorie postule que l'évolution comprend de longues périodes d'équilibre ponctuées de brèves périodes de changements importants comme la spéciation ou les extinctions.
En 1979, en se fondant sur la théorie neutraliste de l’évolution, il développe avec Richard Lewontin la théorie des trompes (spandrels). Cette théorie permet d'expliquer les radiations évolutives (Cladogénèse) décrites dans la théorie de l'équilibre ponctué. Cette théorie explique les périodes extrêmement rapides de spéciation par l'évolution neutre, c'est-à-dire, par la propagation de mutations à valeurs adaptatives nulles. Ainsi, pour Gould, la plupart des caractéristiques morphologiques et comportementales sont des décorations sans valeur sélective. La sempiternelle question de l'avantage évolutif perdrait donc, en général, tout son sens.
Cette théorie appuie le modèle de Konrad Lorenz de la spéciation par modification de la parade nuptiale. Si la parade nuptiale ou les mécanismes d'appariement sexuel entre un mâle et une femelle deviennent non-fonctionnels, mâle et femelle ne se reconnaissent pas comme appartenant à la même espèce. La parade nuptiale étant fortement décorative, il est fort probable que l'évolution de ce comportement se produise par un mécanisme de trompe.
Le cycle complet de l'apparition de nouvelles espèces animales comprendrait donc une extinction, suivie de la colonisation de niches écologiques maintenant libres par une espèce ayant résisté à l'extinction, puis une propagation de mutation décorative de la parade nuptiale dans cette population. Il se créerait donc ainsi naturellement des clines de la parade nuptiale entrainant rapidement la création de nouvelles espèces.
Gould croyait que l'évolution par trompe était un mécanisme fondamental et qu'un très grand nombre de comportements en découlait. Dans les faits, si elle permet d'expliquer la cladogénèse, elle est incapable de produire des prédictions expérimentales quantitatives vérifiables, ceci la laissant au simple statut de théorie explicative. La théorie de Gould explique bien les variations décoratives d'un même comportement mais elle est très faible en ce qui concerne la création de comportements nouveaux et d'intérêt nul en ce qui concerne l'instinct grégaire.
La théorie des trompes, utilisée en anthropologie, est en pratique inexistante en biologie et dans le cas qui nous intéresse, en éthologie. La lutte féroce qu'il mena, à l'encontre de la pensée largement dominante, contre l'application de la théorie de la sélection naturelle à l'homme était clairement teintée d'idéologie politique.
Gould, sans complètement nier la théorie de la sélection intraspécifique croit à «un type de sélection à un niveau supérieur sur des espèces elles-mêmes essentiellement statiques». Cette position est absente de la biologie contemporaine. Le biologiste Richard Dawkin en dit : «Une théorie de l'évolution (doit) expliquer des mécanismes complexes et bien conçus comme le cœur, la main, l'œil et l'écholocalisation. Personne, même le plus ardent partisan de la sélection interespèces ne pense que (celle-ci) puisse le faire (...) (Elle) n'est pas une force significative dans l'évolution de cette machine complexe qu'est la vie.».