Réticulum endoplasmique - Définition
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Introduction
En biologie cellulaire, le réticulum endoplasmique, (du latin reticulum : "réseau"; et endoplasmique: "à l'intérieur du cytoplasme") ou RE, est un organite présent dans les cellules eucaryotes. Le RE modifie les protéines, produit des macromolécules et transfère des substances vers l'appareil de Golgi. Dans les neurones, le réticulum endoplasmique se nomme Corps de Nissl, et dans les hépatocytes, Corps de Berg.
Présentation générale
Le réticulum endoplasmique est une structure que l'on ne rencontre que chez les cellules eucaryotes ; il est toujours absent chez les cellules procaryotes (archéobactéries et eubactéries).
Le RE est une sous-compartimentation de la cellule. Il est composé d'une membrane (de composition différente de la membrane plasmique) et d'une lumière. Ses fonctions s'expliquent par sa capacité à délimiter un volume du reste du cytoplasme.
Il constitue un élément essentiel du réseau membranaire interne des cellules Eucaryotes, en continuité avec l'enveloppe nucléaire et en relation avec les autres compartiments, notamment les vésicules de l'appareil de Golgi.
Image du noyau, du réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi |
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Fonctions
Le RE assure de multiples fonctions.
- Stockage et concentration de molécules. Il le fait par endocytose, par pinocytose, ou à partir de substances élaborées par la cellule. On note par exemple l'accumulation dans les vacuoles du RE des plasmocytes, d'immunoglobulines.
- Rôle de détoxification, avec la transformation de molécules toxiques en molécules atoxiques, en partie grâce au cytochrome P450. Cela a surtout lieu dans le rein et le foie.
- Rôle dans le métabolisme du calcium. Le calcium est stocké dans le RE. La régulation du calcium avec l'Inositol-tris-phosphate (IP3) notamment, joue un rôle dans le contrôle de la prolifération cellulaire, dans l'apoptose, et le métabolisme cellulaire.
- Sécrétion d'H+ et Cl- par les cellules bordantes de l'estomac et de ces boyaux .
- Production de biomembrane : le REG produit des vésicules (dites de 'transition'), qui engendrent l'appareil de Golgi, ce dernier produira des vésicules de sécrétion, à l'origine de l'exocytose. La membrane de ces vésicules sera en fin de compte incorporée à la membrane plasmique, ainsi régénérée en permanence.
Facilitation du repliement des protéines végétales
Le repliement correct des chaînes protéiques est assuré par les protéines suivantes du RE :
- Protein disulfide isomerase
- Famille des Hsp70 et Hsp60
- Calnexine
- Calreticuline
- Peptidylpropyl isomerase
Seules les protéines correctement repliées sont transportées du REG vers le Golgi.
Transport des protéines
La glycosylation d’une protéine est l’ensemble des phénomènes qui assurent la transformation d’une protéine en une glycoprotéine.
Cette séquence est enlevée lorsque le polypeptide arrive à destination. Les protéines sont transportées dans des vésicules qui circulent le long du cytosquelette.
Pour ce qui est des protéines d'excrétion, elles seront envoyées d'abord vers le CIREG (Compartiment Intermédiaire du Réticulum Endoplasmique Granulaire) par des vésicules COP II. Ensuite, elles seront exportées dans le Golgi par des vésicules COP I. Le reste du travail sera effectué dans l'appareil de Golgi.
Glycosylation des protéines
Les protéines synthétisées de manière classique par les cytoribosomes ne sont pas glycosylées. Ce phénomène concerne seulement les protéines synthétisées au niveau du RE. Il existe deux types de glycosylation : la O-glycosylation et la N-glycosylation. La N est la plus fréquente et l'asparagine est l'acide aminé de la protéine qui sera glycosylée. Ce type de glycosylation débute dans le RE pour se terminer dans le Golgi.
On commence à construire un polysaccharide unique pour toutes les protéines que l’on va ensuite transférer sur la chaîne polypeptidique en croissance. Cet ajout a lieu pendant la synthèse de la protéine, à l’intérieur de la lumière du REG.
Synthèse du polysaccharide
Le dolichol est un acide gras synthétisé dans le cytoplasme. Il s’insère dans la membrane du RE, et on le retrouve dans la cavité.
Puis on ajoute un à un les sucres sur le dolichol phosphate : 2 N-acétylglucosamines, 9 mannoses et 3 glucoses. Tous ces sucres proviennent du cytosol par transport actif et sont sous forme active liée à des nucléotides.
Transfert du polysaccharide sur la protéine en croissance
Le polysaccharide se fixe toujours sur le même acide aminé de la protéine en croissance : l’Asparagine (Asn). Pendant la synthèse, des protéines chaperons GRP interviennent dans le repliement des protéines néosynthétisées. Elles les accompagnent jusqu’à l’appareil de Golgi. En leur absence, les protéines ne peuvent être emmenées au Golgi, elles restent alors dans le RE et sont dégradées.
