Réticulum endoplasmique - Définition

Structure

Le RE est constitué d'un réseau membraneux étendu. La membrane sépare la lumière du réticulum du cytosol. Des parties de la membrane du réticulum sont en continuité avec la membrane externe du noyau, et la lumière du RE est en continuité avec l'espace intermembranaire du noyau.

Une partie du RE est couverte de ribosomes qui assemblent les acides aminés en chaînes protéiques suivant l'information venue du noyau. L'apparence rugueuse de ces parties au microscope électronique leur vaut la qualification de RE granuleux (REG ou RER). Les parties sans ribosomes sont appelées RE lisse (REL). Les ribosomes sur le REG insèrent la protéine synthétisée directement dans la lumière du RE, où elles acquièrent leur configuration avant de gagner l'appareil de Golgi.

La quantité de REL et de REG varie selon les cellules. De même la proportion de REG par rapport à celle de REL varie aussi selon l'état d'activité de la cellule, selon les besoins en protéosynthèse de la cellule.

Les ribosomes peuvent être séparés les uns des autres, ou être assemblés en amas et reliés par un filament d'ARN. Dans ce dernier cas ils forment les polysomes ou polyribosomes.

Les REG et REL ont des fonctions différentes mais ces deux éléments constituent des compartiments en constante évolution dynamique et de ce fait l'on peut passer de l'un à l'autre dans une même cellule.

Le RE granuleux ou rugueux

Le réticulum endoplasmique rugueux (REG) assemble et transporte les protéines destinées aux membranes et à la sécrétion. Quelques minutes après la synthèse des protéines, la plupart gagnent l'appareil de Golgi dans des vésicules golgiennes. Au sein du REG les protéines peuvent être modifiées, repliées et leur qualité « contrôlée ».

Le REG est le site de la traduction et du repliement lors de la synthèse des protéines.

En microscopie électronique, on remarque que le REG porte à sa surface une multitude de petits granules. Ce sont des ribosomes en pleine synthèse protéique fixés à la surface externe du réticulum. Les protéines qu'ils synthétisent sont injectées dans la lumière du réticulum via un pore aqueux, nommé Sec61. Une fois dans la lumière, les protéines subissent une maturation, puis elles sont envoyées vers l'appareil de Golgi. Si des protéines sont mal repliées, elles sont éliminées par le protéasome.

Une fois dans le Golgi, elles peuvent subir une modification post-traductionnelle (clivage de précurseur, glycolisation, sulfatation ou encore phosphorylation), puis sont ensuite envoyées par des vésicules vers les lysosomes, la membrane plasmique ou le milieu extracellulaire (sécrétion). Elles peuvent aussi rester dans le Golgi, ou retourner dans le REG.

Le RE lisse

Le réticulum endoplasmique lisse (REL) intervient dans plusieurs processus métaboliques. Il participe à la synthèse de lipides (phospholipides membranaires, acides gras, stéroïdes...) et joue un rôle pour le début de la glycosilation, la détoxification des cellules et le stockage du calcium. Dans certains types cellulaires le REL spécialisé pour le stockage du calcium sont appelés calciosomes ou, dans les cellules musculaires, réticulum sarcoplasmique.

Ses fonctions sont très diversifiées. Il peut s'agir tout d'abord d'une zone de réticulum granuleux mais où ne s'exerce pour le moment aucune synthèse. C'est aussi une zone de transit entre les régions de synthèse protéique et celles où elles sont excrétées. Mais d'autres endroits assurent la synthèse des lipides membranaires. Ces lipides seront intégrés à des vésicules d'exocytose qui fourniront leurs lipides à la membrane en fusionnant avec elle.

Une autre fonction très importante du réticulum endoplasmique lisse est de réguler le calcium intracellulaire. Le calcium est en effet un poison pour la plupart des processus métaboliques, la cellule en contient donc le minimum. Or ce calcium est utilisé comme signal par certains des récepteurs membranaires. Comme il y en a très peu dans la cellule, il suffit de peu d'ions pour augmenter la concentration dans des proportions élevées. Il permet entre autres de déclencher la contraction musculaire, le potentiel d'action ou l'exocytose et même la fusion des pronuclei lors de la fécondation. La cellule doit donc maintenir une concentration intracellulaire de calcium très basse, tout en s'assurant qu'il y en a assez pour le signal calcique, et ensuite évacuer le calcium du signal le plus vite possible pour permettre l'arrivée d'un nouveau signal, tout en évitant que la concentration augmente trop et atteigne le seuil létal. Certaines zones du réticulum lisse participent à cette régulation en constituant une réserve de calcium pour le signal et en récupérant le calcium cytoplasmique, puis en évacuant l'excés de calcium vers le milieu extérieur.