Psittaciformes - Définition

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Introduction

Psittaciformes
 Ara chloroptera
Classification (COI)
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Aves
Ordre
Psittaciformes
Wagler, 1830
Taxons de rang inférieur
85 genres (Voir texte)
& 370
espèces (Voir listes aux articles
des différentes sous-familles
)

Les Psittaciformes forment un ordre d’oiseaux tropicaux connus, par exemple, sous les termes génériques de perroquets, perruches, loris ou conures, ces termes désignant également plus particulièrement certaines espèces. Ils possèdent des caractères très marqués et assez homogènes qui permettent de les identifier facilement.

D’une intelligence reconnue, certaines espèces sont capables de vocalisations remarquables et d’imiter la voix humaine. Du fait de ces caractéristiques et des couleurs chatoyantes de leur plumage, de nombreuses espèces sont élevées comme animaux de compagnie dont quelques-unes, rares et protégées, font l’objet de trafics importants.

Systématique et taxonomie

Taxonomie

Le terme pour désigner ce groupe d’oiseaux dérive du latin Psittacus, terme qui serait une déformation de Sittace, une ville d’Assyrie où des espèces de psittacidés vivaient. L’ancien nom vernaculaire pour désigner l’ordre était papegeai (et Papegaux), aujourd’hui ce terme a été remplacé par perroquet, terme qui apparaît comme imprécis pour beaucoup d’espèces car les termes perruche et inséparables sont bien connus.

Systématique

L’ordre des Psittaciformes est traditionnellement composé d’au moins deux ou trois familles : les psittacidés, les Cacatuidés, et les Loriidés par quelques auteurs. Cependant la classification des Psittaciformes a connu de très nombreuses modifications tout au long du XXe siècle et la position phylogénétique de toutes les espèces ou sous-espèces n’est pas encore parfaitement connue. Les listes rédigées peuvent donc comporter de nombreuses différences suivant les auteurs.

Il est cependant possible de reconnaître quelques grands groupes qui semblent naturels comme celui qui compte les cacatoès, celui qui compte les loris et loriquets, celui qui compte les nestors et le Kakapo. Il est plus difficile de reconnaître des groupes naturels dans les espèces restantes, bien que le groupe défini par la classification de Howard et Moore comme celui des Arinae semble lui aussi assez naturel.

Aujourd’hui, la classification de référence (version 2.2, 2009) du Congrès ornithologique international y inclut trois familles (par ordre phylogénique) :

En outre la position phylogénétique au sein des Psittaciformes de quelques fossiles n’appartenant pas à la famille des Psittacidae est discutée. L’arbre phylogénétique, suivant la taxinomie de Mayr (2002), se décompose donc sous la forme suivante :

      └─oPsittaciformes        ├─o Pseudasturidae (éteint)        └─o          ├─o Psittacopes (éteint)          ├─o Quercypsittidae (éteint)          └─o Psittacoidea, Psittacidae sensu traditionalis            ├─o             │ ├─? Strigopinae            │ ├─? Nestorinae            │ ├─o Micropsittinae            │ └─o Psittacinae            └─o              ├─o Loriinae              └─o Cacatuinae                ├─o Nymphicinae                └─o Cacatuidae      

Dans la classification du COI de 2009, les psittacidés regroupent 348 espèces, portant des noms vernaculaires qui peuvent contenir les termes loris, coryllis ou loricules, loriquets, psittrichas, strigops, micropsittes, psittacules, perruches, palettes, éclectus, coryllis, inséparables, perroquets, aras, conures ou perruches, touis, caïques, piones, amazones, papegeai, crick tandis que les cacatuidés regroupent 20 espèces de cacatoès et la Calopsitte élégante. Le nombre d'espèce reconnu varie également selon les classification. La famille des Strigopidae, quelque fois appelée Nestoridae, qui regroupe des espèces souvent jugées archaïques, est formée par les espèces de nestors et le Strigops kakapo. Dans cette taxonomie, la famille des psittacidés est elle-même divisée en six familles.

Dans la systématique proposé par Frank Gill en 1995 l’ordre des Psittaciformes est divisé en trois familles et six sous-familles : les familles des Cacatuidae , des Loriidae (loris et loriquets) et des Psittacidae (perroquets et perruches).

Dans la classification de Howard et Moore, l’ordre est initialement divisé en la famille des Cacatuidae et celle des Psittacidae de ce fait la famille des Strigopidae est une sous famille de Psittacidae au même titre que celles des Psittrichadinae, Loriculinae, Micropsittinae, Loriinae, Psittacinae. Les six sous-familles peuvent également se retrouver dans d’autres classifications à des degrés divers c'est à dire que l'on retrouve parfois, suivant les classifications, les mêmes groupes comme étant une famille, une sous-famille voir une tribu comme par exemple les Platycercinae, Arinae quelques fois vu comme les tribu des Platycercini et des Arini. Comme toujours s'il est toujours opportun de spécifier à quelle classification on fait référence lorsque l'on évoque un taxon, cela l'est particulièrement pour tous les taxons classés au sein des Psittaciformes.

Le groupe qui inclut les Cacatoès

Cacatoès soufré

Ces oiseaux sont particuliers sur le plan morphologique. Ils disposent en effet d’une crête mobile, un arrangement différent des artères de la carotide, une vésicule biliaire, des différences au niveau des os du crâne et l’absence de couleurs structurales dans les plumes qui ne leur permettent pas d’avoir des teintes aussi nombreuses que chez les autres Psittacidae. Des études génétiques suggèrent ce groupe comme monophylétique.

Le groupe qui inclut les loris

Le groupe formé par les loris et loriquets a été considéré comme troisième famille sous le nom de Loriidae pendant de nombreuses années. Cependant, ils sont maintenant regroupés sous le taxon des Loriinae sous-famille de Psittacidae par une majorité d’auteurs. Les données biogéographiques et celles obtenues à partir de diverses études génétiques permettent de dire que ce groupe est monophylétique.

Ils sont plus proches des psittacinés que des cacatuinés.

Les Psittaciformes non volants de Nouvelle Zélande

Le Nestor et le Kakapo sont très différents des autres Psittaciformes. Aussi bien morphologiquement que comportementalement. Ils ont presque toujours été considérés comme des Psittaciformes primitifs, ou du moins comme étant génétiquement éloignés de la branche principale.

Le groupe restants

Ara chloroptera

Bien que les connaissances sur ce groupe, notamment sur les relations entre espèces, se soient améliorées au cours de ces dernières années, les espèces restantes sont probablement toujours paraphylétique. La position phylogénétique des espèces qui le composent est donc susceptible d’évoluer dans les années à venir. Cette sous-famille regroupe près de 300 espèces.

Histoire de l'étude des psittaciformes

La systématique de ce groupe a depuis toujours posé des problèmes du fait de l’originalité des caractéristiques de ces oiseaux et, longtemps, n’a pas fait l’unanimité.

Les premières tentatives de classification scientifique sont faites par Buffon et fondée sur les dissections des premiers perroquets parvenus dans les cabinets de curiosités. Quelques systématiciens, dont Bonaparte est le chef de file, plaçaient ces espèces au sein de la classe des oiseaux comme ils plaçaient les primates aux sein des mammifères. Aucune nouvelle connaissance ne permet de progresser jusqu’aux travaux de Émile Blanchard mais ces résultats ne font pas non plus l’unanimité. Il parvient à déterminer, pour les espèces connues, que les perroquets américains et ceux d’Afrique/Australasie doivent être regroupés aux seins de groupes différents. La systématique présentée reste proche d’un classement par nom vernaculaire. Vingt ans plus tard dans les années 1867, Finsch publie à Leyde une monographie sur les Psittacidae en reconnaissant cinq sous-familles regroupant 26 genres, la sous-famille du Kakapo, les cacatoès, les Sittacinae des perroquets à grande queue dont les Aras, les perroquets à petite queue, les perroquets à langue en brosse, dont les loris et les espèces du genre Nestor. L’assemblage du dernier groupe fait penser que cette systématique n’est pas naturelle.

En 1874, Alfred Henry Garrod de la Zoological Society of London publie une étude sur l’anatomie de 82 espèces qui ont vécu dans son jardin. C’est lui qui montre la particularité de la carotide pour toutes les espèces et détermine systématiquement la présence ou l’absence de glande uropygienne, de muscles ambiens, de la structure de la furcula mais il néglige le reste du squelette et commet diverses erreurs. Garrod divise dans un premier temps les perroquets en deux familles, les Palaeornithidae et les Psittacidae et trois sous-familles Palaeornithinae, Cacatuinae, et Stringopinae. Plus tard en quatre sous-familles Arinae, Pyrrhurinae, Platycercinae , et Chrysotiane. À part les Cacatuinae, tous ces taxons sont paraphylétiques. Largement critiqué, ce classement est rapidement obsolète. Seules les caractéristiques retenues pour distinguer les Agapornis et Psittacula sont pertinentes.

Alphonse Milne-Edwards montre que des différences significatives sont visibles en fait dans les os du crâne chez les Psittacidae. Cela montre que la forcula n’est pas déterminante pour une classification, d’autant que la distance géographique entre les différentes espèces qui ont la même particularité est trop importante pour que ce caractère soit homologique. C’est lui qui identifie les premiers fossiles européens.

De nombreuses systématiques vont se succéder, sans pouvoir résoudre tous les problèmes. En 1881, Anton Reichenow publie une systématique fondée sur des caractéristiques externes. Il crée neuf familles, 45 genres et 442 espèces sans compter les sous-espèces, les sous-espèces ne sont pas reconnues et les noms trinominaux n’existent pas. Ces groupes sont très différents de ceux de Garrod mais aussi paraphylétiques : les espèces du genre Nestor sont, par exemple, classés avec les cacatoès. Philip Lutley Sclater en propose une variante en 1883 : les Geopsittacus et Pezoporus sont placés dans les Strigopidae. Le genre Nestor est aussi classé dans une famille indépendante, tous les autres sont classés dans les Psittacinae, les Cacatuinae, les Loriinae définis par leur langue en brosse, les Arinae. La classification de Adelaro Tommaso Paleotti Salvadori et de Hans Friedrich Gadow suit ; elle reconnait 500 espèces réparties en 80 genres, les deux familles de Psittacidae et Trichoglossidae qui regroupent respectivement les sous-familles Stringopinae, Psittacinae et Cacatuinae, et les Cyclopsittacinae, Loriinae et Nestorinae.

Au milieu du XXe siècle, la plupart des auteurs suivent James Lee Peters de sa Check-List qui réduit l’ordre à deux familles. La classification de Howard et Moore qui date des années 1980 suit cette classification à peu de différences près. La classification de Gill conserve, elle, les trois familles classiques.

Des études récentes comme celle sur l’ADN mitochondrial de 1998 ou celle des chromosomes sexuels Spinlin en 2005 ne permettent pas de conclure avec certitude sur la phylogénie des espèces. Les fossiles découverts et les estimations obtenues grâce aux datations génétiques ne permettent toujours pas en 2007 de bien comprendre et surtout de connaître avec précision quand les divergences, au sein de cet ordre, ont eu lieu. En effet, le manque de données paléontologiques ne permet pas de calibrer précisément ces évolutions, la présence de convergence évolutive marquée impliquent une radiation tardive mais la distribution très particulière de ces oiseaux peut être en contradiction avec ces études.

Ces études suggèrent que les Strigopinae, Nestorinae d’une part et les Cacatuinae d’autre part ont divergé assez tôt des Psittacinae. De plus, les divergences évolutives ne se seraient produites que sur une période courte, durant l’Éocène. Ni les Cacatuinae, ni les Loriinae ne sont des évolutions aussi importantes que ce que les systématiciens pensaient.

Des analyses phylogénétiques de 2006 bouleversent ces conceptions, faisant des Falconidae des proches parents des Psittaciformes.

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