Poisson
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Évolution

Dans un contexte évolutif, l'ensemble des taxons désignés par le terme poisson n'est plus considéré comme tel, ces taxons ayant des histoires évolutives différentes et formant donc différents clades.

Certains pensent que les poissons ont évolué à partir d'une créature du type ascidie (dont les larves ont des ressemblances avec les poissons primitifs) ; les premiers ancêtres des poissons auraient alors conservé leur forme larvaire à l'état adulte par néoténie, mais l'inverse (En mathématiques, l'inverse d'un élément x d'un ensemble muni d'une loi de composition interne · notée multiplicativement, est un élément y tel que x·y = y·x = 1, si 1 désigne...) est aussi possible. Les fossiles candidats au statut de « premier poisson » connus sont Haikouichthys, Myllokunmingia et Pikaia.

Les tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou l'univers.) premiers fossiles de poissons ne sont guère nombreux, ni de bonne qualité : peut-être les poissons primitifs étaient-ils rares ou mal fossilisables ou les conditions taphonomiques mauvaises. Cependant, le poisson (Les Poissons sont une constellation du zodiaque traversée par le Soleil du 12 mars au 18 avril. Dans l'ordre du zodiaque, elle se situe entre le Verseau à l'ouest et le Bélier à l'est. Bien qu’assez grande,...) devint une des formes de vie (La vie est le nom donné :) dominantes du milieu aquatique et a donné naissance aux branches évolutives menant aux vertébrés (Les vertébrés forment un sous-embranchement du règne animal. Ce taxon, qui dans sa version moderne exclut les myxines, est considéré comme monophylétique. Il appartient à...) terrestres comme les amphibiens, les reptiles et les mammifères.

L'apparition d'une mâchoire articulée semble être la raison majeure de la prolifération ultérieure des poissons, car le nombre (La notion de nombre en linguistique est traitée à l’article « Nombre grammatical ».) d'espèces de poissons agnathes devint très faible. Les premières mâchoires ont été trouvées dans les fossiles de placodermes. On ignore si le fait de posséder une mâchoire articulée procure un avantage, par exemple pour la préhension ou la respiration (Dans le langage courant, la respiration désigne à la fois les échanges gazeux (rejet de dioxyde de carbone, CO2, appelé parfois de façon impropre « gaz carbonique », et absorption de dioxygène...).

Vers nageurs

Branchiostoma lanceolatum

La fonctionnalité essentielle qui a initialement structuré cet ordre a été la capacité de nager dans l'eau (L’eau est un composé chimique ubiquitaire sur la Terre, essentiel pour tous les organismes vivants connus.) (ce que ne savaient faire ni les mollusques primitifs, ni les arthropodes primitifs). Toutefois, cette capacité n'a pas conduit à une explosion (Une explosion est la transformation rapide d'une matière en une autre matière ayant un volume plus grand, généralement sous forme de gaz. Plus cette transformation s'effectue...) radiative : par elle-même, elle ne donne pas une autonomie fonctionnelle (En mathématiques, le terme fonctionnelle se réfère à certaines fonctions. Initialement, le terme désignait les fonctions qui en prennent d'autres en argument. Aujourd'hui, le terme a été étendu, et...) suffisante pour que les organismes puissent se spécialiser de manière très libre.

L'histoire (Les Histoires ou l'Enquête (en grec ancien Ἱστορίαι / Historíai) sont la seule œuvre connue de l'historien grec Hérodote. Le titre signifie littéralement...) de cette lignée paraît laborieuse : la découverte progressive de la tête et de la mâchoire, puis l'exploration (L'exploration est le fait de chercher avec l'intention de découvrir quelque chose d'inconnu.) des membres jusqu'au stade (Un stade (du grec ancien στ?διον stadion, du verbe ?στημι istêmi, « se tenir droit et...) tétrapode, et enfin, la conquête de l'environnement (L'environnement est tout ce qui nous entoure. C'est l'ensemble des éléments naturels et artificiels au sein duquel se déroule la vie humaine. Avec les enjeux écologiques actuels, le terme environnement tend actuellement à prendre une...) aérien, aboutissant à l'explosion radiative des sauriens.

Agnathes

Bouche (La bouche (encore dénommée cavité buccale ou cavité orale) est l'ouverture par laquelle la nourriture d'un animal entre dans son corps. Le mot gueule s'utilise aussi, mais avec un sens familier voire grossier lorsque qu'il...) d'une lamproie marine (Petromyzon marinus)

Les agnathes regroupent des animaux à corde dorsale et à crâne (Le crâne est une structure osseuse ou cartilagineuse de la tête, caractéristique des crâniates (dont font partie les vertébrés). Le rôle...), mais sans mâchoires. Leur vie en milieu aquatique les a fait longtemps classer parmi les poissons.

Le taxon n'est pas considéré comme monophylétique, et doit être considéré comme obsolète dans une classification phylogénétique. Il comprend :

  • les myxines, qui ont finalement été séparées des vertébrés ;
  • les lamproies, qui y restent rattachés.

Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux à tous les crâniates, qui seront perdus chez les gnathostomes. Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture. Leur squelette (Le squelette est une charpente animale rigide servant de support pour les muscles. Il est à la base de l'evolution des vertébrés. Celui ci leur a fourni un avantage sélectif...) est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une colonne vertébrale (La colonne vertébrale, ou rachis, est un empilement d'os articulés appelés vertèbres. Elle est le support du dos des vertébrés, notamment des mammifères. C'est sur la colonne vertébrale que sont...) sans côtes.

Si les agnathes actuels sont peu nombreux, de nombreux fossiles d'agnathes sont présent dans les sédiments du paléozoïque. Les agnathes furent les tout premiers crâniates à apparaître.

Les fonctionnalités explorées à ce stade évolutif portent sur le fonctionnement de la tête :

  • la céphalisation, commune chez tous les vermiformes, s'accentue et le cerveau (Le cerveau est le principal organe du système nerveux central des animaux. Le cerveau traite les informations en provenance des sens, contrôle de nombreuses fonctions du corps, dont la motricité...) s'entoure d'un crâne ;
  • des branchies apparaissent, de forme variable (En mathématiques et en logique, une variable est représentée par un symbole. Elle est utilisée pour marquer un rôle dans une formule, un prédicat ou un algorithme. En...) suivant les groupes ;
  • la bouche se dote de dents.

Chondrichtyens (Poissons cartilagineux)

Raie photographiée à l'aquarium « Sea Life Helsinki »

Chez les Chondrichthyens, aussi appelés « poissons cartilagineux », il n'y a globalement pas d'ossification endochondrale. Le squelette est donc très majoritairement composé de cartilage (Le cartilage est un tissu conjonctif spécialisé formé par des cellules, les chondrocytes, de forme arrondie, généralement incluses dans des...), et pas d'«os vrai». On peut y trouver les différentes espèces de requins, de raies et de chimères. Il faut ajouter que les os «os vrais» peuvent tout de même être observés chez les Chondrichtyens, mais en petite quantité (La quantité est un terme générique de la métrologie (compte, montant) ; un scalaire, vecteur, nombre d’objets ou d’une autre manière de dénommer la valeur...) La généralisation (La généralisation est un procédé qui consiste à abstraire un ensemble de concepts ou d'objets en négligeant les détails de...) de l'os enchondral ne se trouvera que chez les ostéichtyens, étant par ailleurs leur synapomorphie principale.

Les principales synapomorphies des chondrichthyens incluent une couche de cartilage calcifié prismatique et, chez les mâles, les nageoires pelviennes portent des claspers pelviens (organes servant à l'accouplement).

Ces poissons bénéficient de deux autres acquis qui leur permettent d'être des nageurs plus performants et réactifs : l'oreille interne (L'oreille interne est une des parties de l'oreille, qui contient non seulement l'organe de l'ouïe, la cochlée ou limaçon, mais aussi le Système vestibulaire, organe de l’équilibre, responsable de la perception...) qui se perfectionne et acquiert un troisième canal semi-circulaire, et surtout les fibres (Une fibre est une formation élémentaire, végétale ou animale, d'aspect filamenteux, se présentant généralement sous forme de faisceaux.) nerveuses qui se couvrent de myéline (La myéline est une substance constituée principalement de lipides (sphingomyéline) dont les couches alternent avec des couches de protides, elles forment la substance blanche du cerveau et de...), ce qui permet une transmission plus rapide de l'influx nerveux.

Poissons osseux (Ostéichtyens au sens (SENS (Strategies for Engineered Negligible Senescence) est un projet scientifique qui a pour but l'extension radicale de l'espérance de vie humaine. Par une évolution progressive allant du...) classique)

Un poisson (Dans la classification classique, les poissons sont des animaux vertébrés aquatiques à branchies, pourvus de nageoires et dont le corps est...) mandarin, un exemple de poisson osseux.

Comme leur nom l'indique, l'innovation la plus notable des poissons osseux est l'os. Le tissus osseux périchondral qui renforçait certains cartilages se généralise, et conduit à deux types d'os d'origines différentes :

  • L'os enchondral (associé au mésoderme), qui remplace au cours du développement les pièces cartilagineuses du squelette interne ;
  • surtout, l'os dermique, qui se forme à partir du derme (tissus de l'ectoderme), apparaît. Il donne les os de la boîte crânienne et les ceintures scapulaires, ainsi que les rayons des nageoires (qui évolueront ultérieurement en membres).

On observe aussi la présence de sacs aériens connectés au tube digestif qui donneront les poumons des vertébrés terrestres et les vessies natatoires des Actinoptérygiens. Ces sacs aériens sont soupçonnés chez certains Gnathostomes fossiles. Les tentatives d'émancipation du milieu aquatique seraient alors apparues dans ce clade.

Les principales fonctionnalités évolutives explorées au niveau des poissons osseux sont l'articulation de la mâchoire, de plus en plus structurée, et la forme et la mobilité des nageoires.

Poisson à nageoires charnues

Dipneuste, dessin d'Heinrich Harder (autour de 1920)

On peut par exemple compter comme poissons à nageoires charnues (sarcoptérygiens) les cœlacanthes, les dipneustes ou encore les tétrapodes. Plusieurs innovations se retrouvent dans ce groupe :

  • Le membre monobasal : l'attache basale se réduit à un seul élément (fémur, omoplate et humérus) et des muscles permettent l'articulation indépendante des rayons (doigts).
  • Les dents se couvrent d'émail.

Il apparaît donc évident, vu les membres de ce groupe, que pour rendre le groupe des poissons comme monophylétique (et donc le considérer en biologie (La biologie, appelée couramment la « bio », est la science du vivant. Prise au sens large de science du vivant, elle recouvre une partie des sciences naturelles et de...), voir cladistique), il faut notamment y inclure tous les vertébrés terrestres (dont les humains font évidemment partie).

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