Paroi pectocellulosique - Définition
La liste des auteurs de cet article est disponible ici.
Les mécanismes de sa mise en place
Les complexes terminaux ou complexes en rosette
Les molécules de celluloses sont synthétisées au niveau du plasmalemme, ou membrane cytoplasmique. Dans cette membrane sont enchâssées des enzymes, des cellulose-synthases (S1), disposées en cercles (d'où le nom de rosette) qui polymérisent dans leur centre les molécules de cellulose. Cette polymérisation crée des liaisons osidiques entre monomères de cellobioses, eux-mêmes synthétisés à partir d'UDP-glucose pris dans le hyaloplasme.
Au niveau d'un complexe en rosette plusieurs molécules sont synthétisées et par un processus spontané, ces molécules vont établir des liaisons hydrogènes simples. Cela va former des microfibrilles de cellulose d'environ 3,5 nm de diamètre.
La diffusion de ces rosettes le long du plasmalemme, est limitée par des éléments du cytosquelette sous-jacents au plasmalemme. Le cytosquellette est relié aux complexes terminaux par des protéines d'ancrage. Comme le cytosquelette contrôle la disposition du complexe synthétiseur, il contrôle également l'orientation et la disposition des fibres de celluloses les unes par rapport aux autres. C’est-à-dire, qu'une fois qu'une couche de cellulose est formée, le cytosquelette de la cellule modifie l'orientation du complexe en rosette. Ce qui se traduit au niveau de la paroi par la formation d'une nouvelle couche dont l'orientation des fibres est différente de la couche précédente. Cette structure permet de maximiser les capacités mécaniques de la paroi. C'est sur ce modèle que le contreplaqué est fabriqué.
Le rôle de l'auxine dans l'élongation pariétale
L'auxine a plusieurs effets sur la paroi dont un effet à court terme. En effet l'auxine active les pompes à proton situé au niveau du plasmalemme. Ces pompes extraient des ions H+ du cytoplasme qui vont rejoindre la paroi. Cette présence d'ions H+ va abaisser le pH de la paroi.
Cette baisse de pH va activer des protéines intimement liées aux microfibrilles de cellulose, les α-expansines. Ces protéines une fois activées vont s'intercaler entre les molécules d'hémicelluloses et de celluloses et donc rompre, de manière mécanique, les liaisons hydrogènes entre ces molécules.
De plus, la baisse de pH active d'autres protéines, les endo-xyloglucane transférases (EXT), des enzymes qui vont catalyser à la fois la rupture de protéines de xyloglucanes et le transfert des fragments constitués vers une autre molécule de xyloglucane. Ainsi les molécules de xyloglucanes reliant deux microfibrilles vont se retrouver allongées, et par conséquent la distance entre les microfibrilles.
Ainsi la distance potentielle, la « liberté », entre les microfibrilles va augmenter mais ceci n'est pas suffisant pour agrandir la paroi. Il faut de l'énergie pour déplacer ces fibres « libres ». Ce moteur est fourni par la pression de turgescence.
En période de croissance, la cellule turgescente peut donc agrandir sa paroi pectocellulosique primaire.
Des évolutions possibles
La subérification
Le suber est communément appelé liège (matériau), un composé hydrophobe. C'est une transformation des tissus âgés, la cellule va produire une paroi secondaire riche en suber qui va l'isoler du reste de l'organisme ce qui va entraîner la mort cellulaire. La subérine est un lipide fortement hydrophobe,et la subérification des parois permet d'isoler les végétaux du milieu désificateur extérieur.
Le suber est constitué de cires et de subérines.
Le dépôt de composés lipidiques
Des composés lipidiques se déposent sur l'épiderme des cellules végétales afin de former une cuticule.
La minéralisation
La minéralisation désigne le dépôt d'éléments minéraux au niveau de la paroi de certaines cellules végétales. On distingue la calcification, qui est l'ajout de carbonate de calcium (CaCO3) ; et la silicification, qui est l'ajout d'oxyde de silice (SiO4).
La lignification
La lignine est un composé des parois secondaires. Certaines cellules secrètent en haute quantité de la lignine, ce qui va solidifier leurs parois, les isolant du milieu extérieur et provoquant leur mort. Les cellules disparaissent et les parois lignifiées forment un vaisseau où circule la sève.
