Mycorhize - Définition

Dialogue plante-hôte champignons

Les inducteurs de la plante-hôte

Des chercheurs ont découvert récemment que la plante-hôte secrète des molécules de type strigolactone induisant également la germination de graines de striga (phénomène connu depuis quarante ans chez cette plante parasite).(symbiose fixatrice d'azote).

(les strigolactones n'ont rien à voir avec les facteurs nod et la chitine (cook et al. 1966, besserer et al. 2006, Akiyama et al 2005).)

La voie de signalisation Myc

La voie de signalisation Myc est peu connue. Les facteurs Myc (par analogie avec les facteurs Nod) restent à identifier.

La voie Myc présente des étapes communes avec la voie Nod: au niveau des récepteurs de type SYMRK, RLK, de DMI1et DMI2 et des oscillations calciques. Les seules différences sont la fréquence et l’intensité des oscillations calciques, ainsi que la réponse de DMI3, d’où l’intérêt de connaître ses substrats. Les endomycorhizes étant apparues avant les endosymbioses fixatrices d’azote, les chercheurs émettent l’hypothèse que la voie de transduction du signal mycorhizien a été recrutée par les bactéries fixatrices d’azote.

Endomycorhizes

Les endomycorhizes (aussi appelés champignons mycorhiziens à vésicules et arbuscules), tirent leur nom de ce qu’ils forment comme structures en forme d’arbuscules ou de vésicules à l’intérieur même de la cellule de la plante. S'ils traversent bien la paroi, ils ne pénètrent cependant pas la membrane plasmique de la cellule végétale, se contentant de provoquer une invagination de la membrane de celle-ci. Cela a pour effet d’accroître la surface de contact entre l'hyphe et la cellule de la plante et ainsi faciliter l’échange de métabolites entre les deux partenaires.

Les endomycorhizes sont formés uniquement par des champignons de la division des Glomeromycètes. Ils sont associés avec les plantes herbacées et ligneuses.

Les endomycorhizes colonisent environ 90% des plantes vasculaires terrestres, c'est-à-dire plus de 400 000 espèces. Il existe cependant moins de 200 espèces de champignons endomycorhiziens. Ces champignons ne sont donc pas très spécifiques dans leurs relations de symbiose. Étant peu spécifique, chaque espèce doit posséder un grand potentiel d'adaptabilité et une large diversité génétique afin de lui permettre de s’adapter aux différentes conditions environnementales auxquelles elle doit faire face.

Ils se reproduisent uniquement asexuellement.

Ils sont aussi uniques au point de vue génétique puisque leurs spores possèdent plusieurs noyaux génétiquement différents [1].

Importance écologique de la mycorhization

Les mycorhizes sont à l'origine des écosystèmes les plus complexes, et en particulier des forêts tropicales qui poussent souvent sur des sols pauvres. Leurs mycéliums forment des réseaux interconnectés qui influencent le fonctionnement des écosystèmes (cycles biogéochimiques, composition des communautés végétales, alimentation carbonée des plantules pendant leur développement, modification de la compétition...) en permettant ou augmentant des flux importants de carbone organique et de minéraux (azote, phosphore, eau...) via le sol. Ils constituent un des éléments les plus dynamiques de la symbiose mycorhizienne. Ces transferts sont si efficaces, qu'ils remettent en cause le concept de spéciation par compétition pour les nutriments entre les plantes d'un écosystème, en particulier pour la capture des phosphates par les racines (ils permettent de se passer des fertilisants phosphatés) ou pour la résistance à la sécheresse. Ils sont pourtant encore peu exploités en horticulture, agriculture et foresterie, ou pour la dépollution de certains sols pollués.

La colonisation des systèmes racinaires, le potentiel mycorhizogène du sol et la dépendance mycorhizienne des plantes sont inversement corrélés avec la teneur de la solution du sol en ions phosphates; De plus, ce résultat n'est pas lié à une forme d'engrais phosphaté, qu'il soit organique ou minéral, puisque les plantes n'absorbent que des ions en solution. L'enrichissement de cette solution devient directement responsable du fait que la plante bien nourrie ne favorise plus le développement des mycorhizes. Dans certaines situations, les niveaux de phosphore atteints deviennent incompatibles avec l'installation des mycorhizes.

Les mycorhizes interagissent avec diverses bactéries du sol (dont Pseudomonas) appelées bactéries auxiliaires à la mycorhization (en anglais MHB: Mycorrhizal Helper Bacteria). Les mycorhizes interagissent aussi avec les autres mycorhizes et les autres champignons et avec certains prédateurs et parasites aériens des plantes :

• L'attaque des plantes par des herbivores provoque une modification rapide des communautés mycorhiziennes (les espèces demandant le moins de carbone sont favorisées) mais la nature de la population mycorhizienne modifie également (positivement ou négativement) les capacités de défense des plantes.
• Les communautés mycorhiziennes répondent (par modification des abondances spécifiques relatives) aux modifications de l'environnement suivant qu'elles soient plus ou moins favorable à l'hôte ou au symbiote et les communautés bactériennes sont modifiées par la variation des exsudats entre racines mycorhizées et non-mycorhizées.
• La diversité des champignons mycorhiziens à arbuscules du sol contrôle la composition des communautés végétales par un effet direct du champignon sur la valeur sélective des individus qu’ils colonisent (effet bénéfique, neutre, négatif ou même suppressif). Ce phénomène est lié à la préférence d’hôte existant pour chaque champignon. Cette préférence résiderait dans l’adéquation entre fonctions écologiques exercées par le champignon et besoins de la plante hôte.