Mue des arthropodes - Définition
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Introduction
Les arthropodes (insectes, crustacés, arachnides, etc.) sont caractérisés par un squelette externe (exosquelette) inextensible, la cuticule ou carapace. La mue permet à ces animaux, en changeant périodiquement leur cuticule, de grandir en taille (mue de croissance) ou d'acquérir de nouveaux organes, voire de changer de forme (mue de métamorphose). Ainsi, chez beaucoup d'insectes, une ou deux mues particulières permettent la métamorphose des stades larvaires au stade adulte.
L'ancienne carapace, devenue trop petite, que l'animal abandonne, s'appelle l'exuvie. On appelle plus particulièrement exuviation le rejet de l'ancienne carapace. Le terme ecdysis (repris du grec), utilisé en langue anglaise pour désigner la mue des arthropodes, est mieux traduit en français par exuviation, car il correspond strictement au moment du rejet de la cuticule, alors que l'on peut considérer que la mue (moult en anglais, molt en américain) englobe aussi des étapes préparatoires à l'exuviation (dites pré-exuviales) et des étapes qui lui font suite (dites post-exuviales). Les différentes étapes de la mue seront détaillées ci-dessous.
Un arthropode est plus vulnérable durant toute la mue, non seulement pendant l'exuviation, où il n'a plus la possibilité de fuir et où les risques de blessure sont fréquents, mais aussi dans les étapes pré- et post-exuviales où la vieille cuticule se ramollit et où la nouvelle n'est pas encore suffisamment durcie.
Les différentes étapes de la mue
Schématiquement, les différentes étapes de la mue (au sens large) sont les suivantes :
1. La première manifestation visible de la mue est l'apolyse (apolysis en anglais), qui correspond au décollement de l'épiderme (composé d'une couche unicellulaire) et de l'ancienne cuticule. Ce décollement, qui se produit plusieurs jours avant l'exuviation, n'est souvent perceptible qu'avec des méthodes de microscopie, mais il s'accompagne parfois chez certains arthropodes d'un changement de brillance de la cuticule et par des changements comportementaux (arrêt de l'alimentation par exemple).
2. L'apolyse est suivie par la sécrétion d'un liquide entre l'épiderme et la cuticule. Ce liquide, appelé aussi liquide de mue ou liquide exuvial contient des enzymes qui ont pour effet de digérer les couches les plus internes (et les moins dures) de la cuticule. Les composants issus de cette digestion sont récupérés par l'organisme et stockés pour être ré-utilisés ultérieurement dans la nouvelle cuticule. Cette digestion se poursuit jusqu'à l'exuviation et a pour effet de rendre l'animal plus mou, mais aussi plus vulnérable.
3. Le décollement cuticulaire est souvent suivi de remaniements de l'épiderme, notamment des mitoses plus ou moins nombreuses, qui permettent à l'épiderme de croître et éventuellement de se modifier avant la synthèse de la nouvelle cuticule. Ces remaniements sont donc plus nombreux lors d'une mue de métamorphose que lors d'une mue de croissance.
4. Ensuite débute la synthèse de la nouvelle cuticule, composée de plusieurs couches successives constituées de chitine et de protéines. Il s'agit donc d'une synthèse cuticulaire pré-exuviale, qui peut s'étendre sur plusieurs jours. A partir de ce moment-là, l'arthropode a deux cuticules, incomplètes, l'une sous l'autre, séparées par le liquide exuvial. Les attaches musculaires, toujours ancrées sur l'ancienne cuticule, sont progressivement reconstruites sur la nouvelle.
5. Puis, lorsque la nouvelle cuticule est suffisamment épaisse, c'est l'exuviation (la mue au sens restreint) ! Le rejet de la vieille cuticule s'effectue grâce à un comportement stéréotypé de l'animal, qui effectue des mouvements rythmiques et qui gonfle son corps au maximum, souvent en avalant de l'eau ou de l'air (selon qu'il mène une vie aquatique ou terrestre). La vieille cuticule se déchire selon des lignes de déhiscence, c'est-à-dire des lignes de moindre résistance, qui ont été presque complètement digérées par le liquide exuvial. Les mouvements de l'animal lui permettent de s'extraire de sa vieille carapace et d'étendre la nouvelle au maximum.
6. Après l'exuviation, s'effectue une reprise de la sécretion cuticulaire, dite post-exuviale, qui consiste en un dépôt de nouvelles couches chitino-protéiques.
7. La synthèse cuticulaire post-exuviale s'accompagne d'un durcissement de la cuticule ou sclérification (sclerotisation en anglais). Ce durcissement s'effectue de différentes manières : chez les crustacés essentiellement par incorporation de calcaire, chez les insectes par de nouvelles liaisons entre les fibres chitino-protéiques qui aboutissent à un tannage des protéines. A la fin de cette étape, qui peut prendre plusieurs jours chez les gros arthropodes, l'animal récupère donc enfin ses aptitudes physiques.
