Membrane (biologie) - Définition

Composition

Les parts des différents constituants (glucides, protéines et lipides) varient d'un type cellulaire à l'autre. On peut néanmoins donner en exemples les valeurs trouvées pour le globule rouge^{[citation nécessaire]} :

• Lipides : 40% (55% de phospholipides, 25% de cholestérol et 20% de glycolipides)
• Glucides : 8% (glycocalyx)
• Protéines : 52%

De plus, cette composition est généralement asymétrique. Autrement dit, chaque feuillet de la membrane a une composition particulière. Cette asymétrie de composition est bien entendu à mettre en relation avec une asymétrie de fonction. En termes de lipides membranaires, la couche externe est constituée majoritairement de glycolipides, de cholestérol, de sphingomyéline et de phosphatidylcholine, et la couche interne est constituée en majorité de cholestérol, de phosphatidylinositol, de phosphatidylsérine, et de phosphatidyléthanolamine. Attention toutefois, un lipide membranaire de la couche externe peut passer dans la couche interne et vice versa grâce notamment au phénomène dit de "flip-flop", phénomène qui consiste en l'échange de position d'un lipide de la couche externe avec un lipide de la couche interne.

On trouve du reste sur la couche externe de toutes les membranes plasmiques des cellules des résidus sucrés formant un cell-coat, un "manteau" de protection pour la cellule. Ces oses se branchent de façon covalente sur les lipides et protéines de la membrane. Un lipide sur dix est glycosilé alors que la grande majorité des protéines (transmembranaires et périphériques externes) le sont.

Bicouche lipidique

Fig 2. Représentation schématique d'une membrane.

Une membrane est composée d'une bicouche de lipides amphipathiques ou amphiphiles, (des phospholipides dans la plupart des cas). Chaque lipide membranaire a sa tête polaire hydrophile orientée vers l’extérieur de la membrane et sa queue hydrophobe (chaîne d'acide gras saturée ou insaturée) orientée vers l'intérieur. L'épaisseur d'une membrane est d'environ 7,5 nm. La membrane cytoplasmique est qualifiée de "dynamique" de par son constant renouvellement.

Auto-organisation des lipides membranaires

En milieu aqueux, les lipides amphiphiles s'organisent spontanément sous forme de micelles ou de liposomes selon la taille de la partie hydrophobe. Les parties hydrophobes se rassemblent et les têtes hydrophiles sont exposés au milieu aqueux. Si la partie hydrophobe est peu encombrante, les lipides formeront des micelles, sinon ils formeront des liposomes (avec membrane en bicouche lipidique). Cette disposition se fait naturellement car elle permet au système d'avoir une entropie plus élevée.

Le modèle de la mosaïque fluide

Le terme de mosaïque fluide, dû à Singer et Nicholson, est souvent employé pour décrire à la fois la composition et le comportement dynamique des membranes biologiques :

• mosaïque car la composition de la membrane est très hétérogène à la fois dans l'espace et le temps. Ainsi, l'existence de protéines intégrales (membranaires), de lipides différents (une différence de composition entre le feuillet interne et externe est aussi observée), de sucres complexes, existant 'presque' indépendamment les uns des autres, explique la dénomination de mosaïque.
• fluide car les phospholipides et les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De plus, la membrane est un corps parfaitement déformable dans les 3 directions de l'espace. Par exemple, la membrane peut onduler: les phospholipides peuvent en effet exécuter trois mouvements: par diffusion latérale, par rotation, et par flip-flop (le flip-flop est cependant plus rare pour les phospholipides que pour les stérols intégrés dans la membrane plasmique).

Les principaux composants influant sur la fluidité d'une membrane sont les phospholipides insaturés et le cholestérol :

-Les phospholipides avec une chaine d'acide gras insaturée fluidifient la membrane en diminuant les interactions de van der Waals;

-Le cholestérol rigidifie la membrane en gênant la diffusion latérale des éléments (et diminue la température de gel de la membrane en gênant les interactions de van der Waals).

Membrane et tension de surface

Globalement, la tension superficielle d'une membrane biologique est nulle : ce n'est pas une bulle de savon qui éclate au moindre contact ! En revanche, cette tension peut être localement non nulle. D'une part, les têtes polaires des lipides, peu fluides, ont tendance à se compacter en créant localement un pic négatif de tension. D'autre part, les queues hydrophobes, très fluides, ont tendance à occuper beaucoup d'espace, créant localement un pic de tension positif. Les pics de tension positif et négatif s'équilibrant, la tension superficielle globale reste nulle.