Maximum de Parcimonie - Définition

Introduction

Les méthodes de Maximum de Parcimonie, ou plus simplement méthodes de parcimonie ou encore parcimonie de Wagner, sont une méthode statistique non-paramétrique très utilisée, notamment pour l'inférence phylogénétique. Cette méthode permet de construire des arbres de classification hiérarchique lesquelles permettent d'obtenir des informations sur la structure des écosystèmes d'une espèce donnée. Sous l'hypothèse du Maximum de Parcimonie, l'arbre phylogénétique « préféré » est celui qui requiert le plus petit nombre de changements évolutifs. Ce mode de regroupement est aussi utilisé en écologie sur du matériel actuel ou fossile, ainsi qu'en synécologie entre autres.

Concept

La parcimonie appartient à un ensemble de méthodes phylogénétiques basées sur l'utilisation d'une matrice de caractères discrets qui permet d'inférer un ou plusieurs arbres optimaux pour un jeu de données, un ensemble de taxa donné (traditionnellement un ensemble d'espèces ou des populations isolées reproductivement, au sein d'une même espèce). Ces méthodes ont pour objet d'inférer des topologies phylogénétiques, basées sur un critère d'optimalité explicite. Un score, est calculé pour chaque arbre et le, ou les arbres possédant les meilleurs scores sont retenus comme ceux fournissant la meilleure, la plus parcimonieuse, estimation des relations phylogénétiques entre les taxa inclus dans l'analyse. Le Maximum de Parcimonie est utilisé, ou peut être utilisé dans la plupart des analyses phylogénétiques. Jusqu'à une époque récente, c'était la seule méthode utilisée pour l'estimation phylogénétique pour des données morphologiques.

L'estimation phylogénétique n'est pas un problème simple. Un nombre exponentiel d'arbres aux topologies différentes est obtenu quand on augmente le nombre de taxa inclus dans l'analyse. Par exemple, plus de trois millions d'arbres non-racinés peuvent être obtenus à partir de dix espèces (10!=3 628 800). Selon le critère d'optimalité de la parcimonie, c'est-à-dire en cherchant à minimiser le nombre de changements évolutifs, le ou les arbres ajustant (best fit) au mieux les données sont recherchés. Cependant, les données elles-mêmes ne suivent pas une règle simple, arithmétique, d'évolution. La méthode de Maximum de Parcimonie, ne vise qu'à obtenir une topologie minimisant le nombre de pas évolutifs pour un jeu de données donné. Idéalement, nous devrions espérer que ces caractères (traits phénotypiques, allèles, etc.) s'accordent à un patron d'évolution donné. Dans ce cas, nous pourrions dire si deux organismes, ou deux taxa donnés, possèdent un caractère partagé, et donc si sont plus plus proches deux à deux, qu'un tiers taxon qui ne possèderait pas ce caractère (si ce caractère est présent chez le plus proche ancêtre commun, alors on parle de symplésiomorphie).

Par exemple, en utilisant ce critère de parcimonie on peut dire que les chauves-souris et les singes sont plus proches phylogénétiquement parlant que les poissons puisqu'ils possèdent tous deux des poils, phanères caractéristiques de la classe des Mammifères (c'est une synapomorphie). Cependant, on ne peut dire que les chauves-souris et les singes sont plus proches parents deux à deux, qu'ils ne le sont des baleines car l'ancêtre commun de ces trois groupes possède également le caractère poil.

Cependant les phénomènes biens connus de convergence évolutive, d'évolution parallèle et de réversions évolutives - collectivement dénommés homoplasies - rajoutent un problème délicat pour l'inférence phylogénétique. Pour un grand nombre de raisons, un trait peut très bien ne pas être présent chez l'ancêtre commun : si nous prenons la présence d'un trait particulier comme preuve d'une relation évolutive, nous allons reconstruire un arbre incorrect. Les données phylogénétiques réelles incluent une proportion substantielle d'homoplasie, et différentes partitions du jeu de données suggèrent souvent des topologies et donc des relations phylogénétiques bien différentes. Les méthodes utilisées en inférence phylogénétique tendent explicitement à résoudre ces conflits dans le signal phylogénétique en ne retenant que le ou les arbres phylogénétiques qui ajustent (fittent) globalement l'intégralité des données, en acceptant que certaines composantes du jeu de données ne s'ajustent tout simplement pas aux relations, c'est-à-dire aux topologies phylogénétiques inférées.

Les données qui ne s'ajustent pas parfaitement à l'arbre phylogénétique obtenu, peuvent contenir autre chose qu'un simple bruit au sens statistique du terme. Dans l'exemple précédent des baleines, l'absence de poils est homoplasique : cela reflète un retour aux conditions « ancestrales » des Mammifères, qui n'avaient pas de poils. Cette similarité est partagée avec l'ancêtre des Mammifères, et est en conflit avec l'arbre que nous devons obtenir (c'est-à-dire celui faisant des Cétacés une famille de Mammifères), puisque sur la base de ce seul critère, nous devrions constituer un groupe évolutif excluant les Cétacés. Cependant parmi les Cétacés, cette réversion vers le caractère « absence de poils » est partagé entre différents membres de cétacés (par exemple, les dauphins).

La détermination de l'arbre « correct » et en particulier avec ce genre de données conflictuelles est un processus complexe. Le Maximum de Parcimonie est l'une des méthodes développées pour cela.