Histoire évolutive des mammifères - Définition
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Introduction
Selon la théorie de l'évolution, les mammifères sont issus des synapsides (des reptiles mammaliens) selon un processus graduel qui a pris approximativement 70 Ma, du milieu du Permien jusqu'au milieu du Jurassique, et au cours du Trias.
D’un point de vue purement cladistique, les mammifères sont alors vus comme les survivants des synapsides.
Les ancêtres des mammifères
Voici ci-dessous l’arbre phylogénique (d'évolution) très simplifié des mammifères. Nous en verrons ensuite les détails et les incertitudes qui font encore débat.
─o Tétrapodes ├─o Amphibiens └─o Amniotes ├─o Sauropsides (Oiseaux, Crocodiliens, ...) └─o Synapsides └─o Thérapsides └─o Cynodontes └─o Mammifères
Les amniotes
Contrairement à la plupart des amphibiens, les Amniotes ont pu s'affranchir de pondre dans l'eau grâce à l'amnios, un sac qui protège l'embryon de la déshydratation. Les premiers amniotes sont connus dès -312 Ma, c'est-à-dire au milieu du Carbonifère.
En quelques millions d'années, deux branches se sont distinguées :
- les Synapsides, qui incluent actuellement les mammifères ;
- les Sauropsides représentés aujourd'hui par les tortues, les lézards, les serpents, les crocodiles et les oiseaux (les seuls survivants des dinosaures).
Les synapsides
La présence de fosses temporales est avantageuse car elle permet :
- d’avoir un crâne plus léger et résistant ;
- de probablement améliorer l’insertion des muscles de la mâchoire. Étant plus loin de la mâchoire, les muscles peuvent être plus longs et donc exercer une plus grande force de traction avec une plus grande amplitude de mouvement.
Les fossiles terrestres du début du Permien indiquent que les premiers synapsides, les "Pélycosaures", étaient les vertébrés terrestres les plus communs et les plus répandus en leur temps.
Les thérapsides
Le groupe des Thérapsides s'est différencié de celui des "pélycosaures" au milieu du Permien et constituèrent la grande majorité des tétrapodes jusqu'à la fin de cette période. Ils diffèrent des "pélycosaures" par leur crâne et leur mâchoire, dont la taille plus importante de la fosse temporale et des incisives de même taille.
Les Thérapsides évoluèrent en plusieurs étapes, commençant par des animaux ressemblant à leurs lointains parents "Pélycosaures" et aboutissant à des animaux ressemblant beaucoup aux mammifères :
- Développement progressif de l’os secondaire du palais osseux qui permettrait une mastication plus efficace.
La plupart des ouvrages et articles de référence interprètent cette évolution comme un prérequis vers le métabolisme élevé des mammifères, parce qu’il est ainsi possible pour ces animaux de manger et de respirer en même temps. Mais quelques scientifiques argumentent que certains ectothermes utilisent un palais secondaire charnu pour séparer la bouche des voies aériennes et que l'avantage d'un palais "osseux" est qu'il fournit une surface dure sur laquelle la langue peut manipuler les aliments, facilitant plutôt la mastication que la respiration.
Chez les mammifères, le palais est formé par 2 os spécifiques, mais plusieurs thérapsides du Permien ont d’autres combinaisons d’os qui font office de palais.
Mais aussi :
- le dentaire (anciennement "os maxillaire inférieur") devient progressivement l’os principal de la mâchoire inférieure ;
- une tendance vers des membres para-sagittaux (en dessous du corps) qui augmentent l’endurance des animaux en limitant les contraintes mécaniques.
Mais cette évolution est irrégulière, par exemple : tous les thérapsides herbivores conservent des membres latéraux (certaines formes tardives pourraient avoir des membres arrières semi-droits) ; les thérapsides carnivores du Permien ont des membres antérieurs latéraux, alors certains de la fin du Permien ont des membres antérieurs semi-érigés.
En fait, les monotrèmes modernes (ornithorynque par exemple) ont toujours des membres semi-érigés.
On note aussi :
- au Trias, des progrès vers la mâchoire et l’oreille interne de type "mammifère" ;
- des éléments plausibles d’existence de poils pour les thérapsides du Trias[réf. souhaitée] mais pas pour ceux du Permien ;
- certains scientifiques affirment que des signes de lactation sont présents sur les thérapsides du Trias.[réf. souhaitée]
Arbre d'évolution des thérapsides
On ne donne ici qu'un arbre simplifié: seuls les thérapsides les plus importants dans l’évolution vers les mammifères sont décrits ci-dessous.
─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontes └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontes : └─o Mammifères
Seuls les dicynodontes, thérocéphales et les cynodontes survivront jusqu’à la fin du Trias où ils disparaissent durant la période d'extinction massive du Trias-Jurassique, hormis les quelques Cynodontes qui donneront naissance aux Mammifères.
Les Theriodontia disposent d'articulations de mâchoire où l’articulaire est solidement attaché à l’os carré du crâne. La réduction de taille de l’os carré est une étape importante vers le développement de la mâchoire qui permet une plus grande ouverture et de la formation de l'oreille interne vers le type partagé par tous les mammifères. Un taxon de carnivores, les gorgonopsiens, taxon frère des Eutheriodontia dont sont issus les mammifères, ont pu développer « des impressionnantes dents de sabre ».
Le groupe des cynodontes issu des Eutheriodontia est apparu à la fin du Permien. L’ancêtre de tous les mammifères appartient à ce groupe. Le sous-groupe le plus souvent considéré est celui des trithélodontes.
Les caractéristiques qui rapprochent les cynodontes des mammifères sont la réduction du nombre d’os de la mâchoire inférieure, la présence d'un palais secondaire osseux, des dents jugales avec un modèle complexe en couronnes et une grande cavité endocrânienne.
