Histoire évolutive des mammifères - Définition

L’évolution des principaux groupes de mammifères vivants

Il y a actuellement de vigoureux débats entre les paléontologues traditionnels ("les chasseurs de fossile") et les phylogénéticiens moléculaires sur quand et comment les vrais mammifères se sont diversifiés, et particulièrement les placentaires.

Généralement les paléontologues traditionnels datent l'apparition d'un groupe particulier par le plus ancien fossile connu dont les caractéristiques le font probablement être un membre de ce groupe. Tandis que phylogénéticiens affirme que chaque origine a divergé plus tôt (d'habitude dans le Crétacé) et que les premiers membres de chaque groupe étaient anatomiquement très semblables aux premiers membres des autres groupes divergeant et ne différaient que dans leurs gènes.

Ces débats s'étendent à la définition des liens entre les principaux groupes de placentaires - la controverse sur Afrotheria est un bon exemple.

Arbre d’évolution des placentaires construit à partir des fossiles

Voici une version très simplifiée d’un arbre phylogénétique basé sur les fossiles. Les paléontologues sont d’accords sur l’ensemble, en particulier sur les groupes principaux, mais il y a des controverses sur les détails.

Par brièveté et simplicité, le diagramme omet quelques groupes éteints pour se concentrer sur la généalogie des groupes modernes bien connus de placentaires
Le diagramme montre aussi :

• L'âge des plus vieux fossiles connus pour la plupart des groupes puisque l’un des grands sujets de débat entre paléontologues traditionnels et phylogénéticiens moléculaire est à partir de quand on considère des divers groupes comme devenus distincts.
• Les membres modernes typiques de la plupart des groupes.

      --Euthériens          |          +--Xénarthres (Paléocène)          |  (tatous, fourmiliers, paresseux)          |          `--+--Pholidota (début du Éocène)             |  (pangolins)             |             `--Épithériens (Crétacé tardif)                |                 |--(plusieurs groupes éteints)                |                `--+--Insectivores (Crétacé tardif)                   |  (hérissons, musaraignes, taupes, tangues)                   |                   `--+--+--Anagalida                      |  |  |                      |  |  +--Zalambdalestidae (éteint) (Crétacé tardif)                      |  |  |                      |  |  `--+--Macroscelidea (Éocène tardif)                      |  |     |  (musaraignes éléphant)                      |  |     |                      |  |     `--+--Anagaloidea (éteint)                      |  |        |                      |  |        `--Glires (début Paléocène)                      |  |             |                      |  |             +--Logomorphes (Éocène)                      |  |             |  (lapins, lièvres, pikas)                      |  |             |                      |  |             `--Rodentia (Paléocène tardif)                      |  |                (souris et rats, écureuils, porcs-épics)                      |  |                      |  `--Archonta                      |       |                      |       |--+--Scandentia (mi-Éocène)                      |       |  |  (musaraignes arboricoles)                      |       |  |                      |       |  `--Primatomorpha                      |       |       |                      |       |       +--Plésiadapiformes (éteint)                      |       |       |                      |       |       `--Primates (début du Paléocène)                      |       |	    (tarsiers, lémuriens, singes, hommes)                      |       |                      |       `--+--Dermoptera (Éocène tardif)                      |          |  (dermoptères)                      |          |                      |          `--Chiroptères (Paléocène tardif)                      |             (chauve-souris)                      |                      `--+--Ferae (début du Paléocène)                         |  (chats, chiens, ours, phoques)                         |                         `--Ungulatomorpha (Crétacé tardif)                              |                              +--Eparctocyona (Crétacé tardif)                              |  |                              |  +--(groupes éteints)                              |  |                              |  `--+--Arctostylopida (éteint) (Paléocène tardif)                              |     |                              |     `--+--Mesonychia (éteint) (mi-Paléocène)                              |        |  (prédateurs/charognards, mais pas directement liés aux carnivores modernes)                              |        |                              |        `--Cetartiodactyla                               |           |                              |           +--Cétacés (début de l’Éocène)                              |           |  (baleines, dauphins, marsouins)                              |           |                              |           `--Artiodactyla (début de l’Éocène)                              |              (ongulés artiodactyles: porcs, hippopotames, chameaux,                               | 		                                          girafes, vaches, cerfs)                              |                              `--Altungulata                                   |                                   +--Hilalia (éteint)                                   |                                   `--+--+--ongulés périssodactyles (Paléocène tardif)                                      |  |  (Perissodactyla: chevaux, rhinocéros, tapirs)                                      |  |                                      |  `--Tubulidentata (début du Miocène)                                      |     (Oryctérope du Cap)                                      |                                      `--Paenungulata ("non-ongulés")                                           |                                           +--Hyracoidea (début de l’Éocène)                                           |  (Damans)                                           |                                           `--+--Siréniens (début de l’Éocène)                                              |  (lamantins, dugongs)                                              |                                              `--Proboscidea (début de l’Éocène)                                                 (éléphants)      

Cet arbre généalogique contient quelques surprises et énigmes.
Par exemple :

• Les plus proches parents vivants des cétacés (baleines, dauphins, marsouins) sont les artiodactyles, des animaux à sabots (cochons, chameaux, ruminants) qui sont presque tous des végétariens exclusifs ;
• les chauves-souris sont des parents assez proches des primates ;
• les plus proches parents vivants des éléphants sont les siréniens aquatiques (dugongs et lamantins), tandis que leurs parents suivants sont les damans qui ressemblent plutôt à de gros cobayes ;
• il y a peu de correspondance entre la structure de la famille (qui descend de qui) et les dates de premiers fossiles de chaque groupe. Par exemple les fossiles les plus anciens de périssodactyles (dont les membres vivants sont les chevaux, les rhinocéros et les tapirs) datent de la fin du Paléocène, mais les premiers fossiles du "groupe cousin" des Tubulidentés datent du premier Miocène, presque 50 millions des années plus tard.

Les paléontologues sont assez confiants sur la fiabilité des relations entre les groupes issus de l’analyse cladistique.

Ils pensent que les « trous » constatés comme les fossiles des ancêtres de l'Oryctérope du Cap moderne n'ont tout simplement pas encore été trouvés.

Arbre d’évolution des placentaires d’après la phylogénétique moléculaire

La phylogénie moléculaire utilise les propriétés des gènes des organismes vivants pour élaborer des arbres d’évolution de la même manière que les paléontologues le font avec les fossiles. Si 2 fossiles ou 2 gènes sont plus semblables entre eux que par rapport à un 3^e, alors les 2 organismes sont plus proches parents que le troisième. Les phylogénéticiens moléculaires ont proposé un arbre d’évolution qui est différent de celui des paléontologues.

Comme partout, les détails sont sujets à discussions et controverses, mais l’arbre présenté ici est celui qui fait le plus consensus.

Remarquons que le schéma ci-dessous omet les groupes disparus car on ne peut extraire l’ADN à partir des fossiles.

      --Euthériens         |         +--Atlantogenata ("Né autour de l’océan Atlantique")         |    |         |    +--Xénarthres (tatous, fourmiliers, paresseux)         |    |         |    `--Afrothériens         |       |         |       +--Afroinsectiphilia (Taupes dorés, tangue, potamogale)         |       |         |       +--Pseudungulata ("faux ongulés")         |       |    |         |       |    +--Macroscelidea (musaraignes éléphants)         |       |    |         |       |    `--Tubulidentata (Oryctérope du Cap)         |       |         |       `--Paenungulata ("Pas tout à fait ongulés")         |            |         |            +--Hyracoidea (damans)         |            |         |            +--Proboscidea (éléphants)         |            |         |            `--Siréniens (lamantins, dugongs)         |         `--Boreoeutheria ("les Euthériens (placentaires) du Nord")              |              +--Laurasiatheria              |    |              |    +--Erinaceomorpha (hérissons)              |    |              |    +--Soricomorpha (taupes, musaraignes, solénodons)              |    |              |    +--Cetartiodactyla (cétacés et ongulés à nombre de doigts pair)              |    |              |    `--Pegasoferae              |         |              |         +--Pholidota (pangolins)              |         |              |         +--Chiroptères (chauve-souris)              |         |              |         +--Carnivora (chats, chiens, ours, phoques)              |         |              |         `--Perissodactyla (chevaux, rhinocéros, tapirs)              |              `--Euarchontoglires                   |                   +--Glires                   |    |                    |    +--Lagomorpha (lapins, lièvres, pikas)                   |    |                   |    `--Rodentia (souris rats, écureuils, porcs-épics)                   |                   `--Euarchonta                        |                        |--Scandentia (toupailles et ptilocerques)                        |                        |--Dermoptera (écureuils volants)                        |                        `--Primates (tarsiers, lémuriens, singes, grands singes, humains)      

Les plus significatives des nombreuses différences entre cet arbre d’évolution et celui des paléontologues sont :

• La division au niveau supérieur est entre Atlantogenata et Boreoeutheria, au lieu d'entre Xénarthres et le reste. Mais certains phylogénéticiens moléculaire ont proposé une scission à 3 voies de niveau supérieur entre Xénarthres, Afrothériens et Boreoeutheria ;
• Afrotheria contient plusieurs groupes qui sont seulement de lointains cousins selon la version des paléontologues : Afroinsectiphilia ("insectivores africains"), Tubulidentata (Oryctérope du Cap, que les paléontologues considèrent comme proche des ongulés au nombre de doigts pair, qu’à d'autres membres d'Afrotheria), Macroscélididé (des rats à trompe, d'habitude considérés comme proches des lapins et des rongeurs). Les seuls membres d'Afrotheria que les paléontologues considéreraient comme étroitement associés sont les Hyracoidea (damans), Proboscidiens (éléphants) et siréniens (lamantins, dugongs) ;
• les insectivores sont divisés en 3 groupes : le premier fait partie d'Afrotheria et les deux autres sont des sous-groupes distincts dans Boreoeutheria ;
• les chauves-souris sont plus proches des carnivores et des ongulés au nombre de doigts impairs qu'aux primates et aux dermoptères ;
• les Périssodactyles (des ongulés au nombre de doigts impair) sont plus proches des carnivores et des chauves-souris que des Artiodactyles (ongulés au nombre de doigts pair) ;

La réunion des groupes sous Afrotheria (« les Thériens de l’Afrique ») a un peu de justification géologique. Tous les membres survivants d'Afrotheria vivent principalement en Amérique du Sud ou en Afrique.
Comme la rupture de la Pangée a éloigné l'Afrique et l'Amérique du Sud des autres continents il y a moins de 150 millions d’années et que l’un et l’autre se sont séparés il y a entre 80 et 100 millions d’années. Le tout premier mammifère Euthérien connu est Eomaia, apparu il y a environ 125 millions d’années. Ainsi il ne serait pas surprenant que les premiers migrants euthériens en Afrique et en Amérique du Sud se soient trouvés isolés et aient investi (voir Radiation évolutive) toutes les niches écologiques présentes.

Néanmoins, ces propositions sont controversées. Les Paléontologues insistent naturellement que les preuves par les fossiles sont prioritaires par rapport aux déductions à partir d’ADN. Plus surprenant, ce nouvel arbre phylogénétique a été critiqué aussi par d’autres phylogénéticiens moléculaires, et parfois durement, car :

• le taux de mutation de l’ADN mitochondrial chez les mammifères varie d’une région à l’autre. Dans certaine, l’ADN ne change quasiment pas et dans d’autres il change très rapidement. On constate même de grandes variations entre les individus d’une même espèce.

L’ADN mitochondrial des mammifères mute si vite qu’il cause des problèmes de «saturation », où le bruit de fond parasite les informations qui pourraient être utiles. Par exemple, si un locus (emplacement précis et invariable sur un chromosome) mute aléatoirement tous les quelques millions d’années, il aura changé plusieurs fois depuis le moment où les principaux groupes de mammifères ont divergé (de -60 à -70 millions d’années) masquant ainsi l'information recherchée.

Chronologie de l’évolution des Placentaires

Des récentes études phylogénétiques évoquent l’hypothèse que la majorité des ordres placentaires ont divergé il y a entre 100 et 85 millions d’années, mais que les familles modernes apparaissent à la fin de l’Éocène et au début du Miocène.

Les paléontologues objectent qu’aucun fossile de placentaires n’a été trouvé d’avant la fin du Crétacé, et que même le fossile le plus récent Maelestes gobiensis, datant d’il y a 75 millions d’années, est un euthérien et pas un vrai mammifère.

Les fossiles des premiers membres de la plupart des groupes modernes datent du Paléocène, quelques-uns un peu plus tard et très peu du Crétacé, juste avant l'extinction des dinosaures.