Histoire évolutive des homininés - Définition
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Évolution de la lignée humaine
La lignée humaine regroupe l'espèce humaine et toutes autres espèces fossiles, ayant une parenté plus proche avec les humains, qu'avec les chimpanzés, espèce actuelle la plus proche de nous. Un fossile ne peut être classé dans la lignée humaine que s'il présente au moins un des caractères dérivés propres à l'espèce humaine actuelle.
Une évolution plus « buissonnante » que linéaire
Depuis les années quatre-vingt, les découvertes de gisements de fossiles se sont multipliées, et avec elles, le nombre d'espèces ou de sous-espèces du genre Homo.
Du même coup, l'histoire évolutionnaire de l'homme est passée d'un arbre linéaire à un arbre à plusieurs branches, et des espèces que nous pensions être nos ancêtres il y a encore peu sont brusquement devenues nos défunts cousins.
Cet article se propose donc de présenter l'état des théories actuellement admises, ainsi que quelques théories alternatives.
Évolution des hominines
Jusqu'au début des années 1980, l'état de la recherche permettait de représenter l'évolution des hommes au Pliocène et au Pléistocène comme suit :
Les connaissances de l'époque permettaient de penser que l'arbre évolutif des genres Australopithecus et Homo était linéaire et que les espèces se succédaient dans un processus continu et régulier, chaque espèce étant l'ancêtre de l'autre. Cette hypothèse a connu son apogée dans les années 1960-1970, époque de forte influence de la Théorie synthétique de l'évolution (TSE) dans les différentes disciplines de la paléoanthropologie. Certains chercheurs défendaient même avec force la théorie de l'espèce unique : à une époque donnée ne pouvait exister qu'une seule espèce d'hominidé. L'arbre évolutif de l'homme était alors perçu comme « un gros tronc avec très peu de branches ».
Cette théorie simpliste est parfois encore enseignée de nos jours bien qu'elle n'intègre pas les découvertes de ces dernières années. On sait par exemple que vers 2 millions d'années vivaient dans les mêmes régions d'Afrique de l'Est des Paranthropus, des Homo rudolfensis et des Homo habilis.
L'émergence du genre Homo
Les plus anciens représentants du genre Homo, les Homo habilis et les Homo rudolfensis, semblent apparaître en Afrique vers 2,5 Ma, alors que des changements climatiques importants ont lieu : la formation de la calotte glaciaire arctique entraîne une sécheresse en Afrique, ce qui provoque le recul des forêts.
Le genre Homo se définit par une capacité crânienne plus forte (supérieure à 600 cm³) que celle des australopithèques, une boîte crânienne plus arrondie, une réduction de l'appareil masticateur et de la face, de petites canines, et une bipédie quasi exclusive.
Homo habilis était encore adapté à la vie arboricole. Les empreintes visibles sur les os de la boîte crânienne prouvent qu'il existait déjà une asymétrie entre les cerveaux droit et gauche, ce qui suggère une plus grande capacité à fabriquer et à utiliser les outils. Il est probablement l'auteur de certains des premiers galets taillés (industrie oldowayenne).
Homo rudolfensis était plus corpulent et possédait un gros cerveau et des mâchoires plus puissantes (à mettre en relation avec un régime alimentaire probablement plus carnivore que Homo habilis). Bien qu'il soit peu connu, on pense que sa bipédie devait être plus évoluée que celle d' Homo habilis.
Homo habilis et Homo rudolfensis disparaissent vers 1,6 Ma.
Contemporain des derniers Homo habilis et Paranthropus, l’Homo ergaster possède des caractéristiques qui le rapprochent beaucoup de l'homme moderne : taille plus importante, bipédie exclusive, forte capacité crânienne (supérieure à 800 cm³), boîte crânienne bien arrondie et qui domine la face, face réduite, etc. Ses outils commencent à être plus sophistiqués : bifaces, hachereaux, etc. (industrie acheuléenne).
Sa bonne adaptation à la marche bipède et à la course lui permet de parcourir de grandes distances et il va progressivement occuper une partie de l'ancien monde (Asie et Europe), dès 1,8 Ma, probablement en suivant ses proies au gré des changements climatiques. Ses nouveaux outils lui permettent d'adopter un régime alimentaire contenant beaucoup plus de viande (c'est un vrai chasseur). Enfin, il peut communiquer en pratiquant un langage articulé (probablement déjà esquissé chez Homo habilis).
Les Homo ergaster installés en Asie sont probablement à l'origine des Homo erectus, au squelette très robuste, mais à la capacité crânienne élevée et à la face réduite. Ces derniers produisent une industrie lithique souvent proche de l'Oldowayen mais parfois clairement acheuléenne.
De nos jours, les nombreux fossiles découverts sur tous les continents ont complètement transformé notre arbre évolutif en un « buisson » très fourni. Plusieurs modèles de filiation peuvent être proposés à partir des différentes espèces d'hominidés qui se sont succédé :
Ce tableau ne propose que des filiations pour les représentants du genre Homo (traits verticaux). Il prend en compte les hypothèses suivantes :
- Homo rudolfensis serait une espèce à part entière et non une sous-espèce de Homo habilis.
- Homo antecessor serait l'ancêtre commun de Homo heidelbergensis et de Homo rhodesiensis. Ses dates d'apparition et d'extinction sont pour le moment indicatives car cette espèce n'a été définie qu'à partir d'un seul gisement et n'est pas reconnue par l'ensemble des paléoanthropologues.
- Homo floresiensis descendrait directement de Homo erectus, et ses ancêtres seraient arrivés sur l'île de Flores il y a environ 800 000 ans, mais n'auraient constitué une nouvelle espèce à part entière que bien plus tard.
- Les hommes de Néandertal appartiendraient à l'espèce Homo neanderthalensis, distincte de Homo sapiens.
De plus, il existe deux tendances chez les paléoanthropologues. Certains sont partisans de regrouper les spécimens fossiles au sein du plus petit nombre d'espèces et d'autres préfèrent classer ces individus parmi le plus grand nombre d'espèces fossiles.
Les origines de l'homme moderne
Les Homo ergaster d'Afrique s'installent en Europe. Descendant des premiers hommes qui ont conquis l'Europe (Homo heidelbergensis) et le Moyen-Orient, et qui se sont probablement trouvé isolés lors de certaines périodes de glaciation, Homo neanderthalensis (Homme de Néandertal) a vécu de 200 000 à 30 000 ans. Son corps présente des adaptations au froid. C'est probablement lui qui adopte les premiers rites funéraires.
On trouve des représentants d'une lignée prénéandertalienne entre 1 Ma et 120 000 ans, mais les origines véritables sont loin d'être éclaircies (il y aurait peut-être eu continuité en Asie, mais remplacement en Europe…).
D'autres populations d’Homo ergaster venant d'Afrique et du Proche-Orient sont à l'origine des "Proto-Cro-Magnon", puis des Cro-Magnon (Homo sapiens). Vers 40 000 ans, Homo neanderthalensis et Homo sapiens (Homme de Cro-Magnon) se côtoient en Europe. Ce dernier constitue le premier représentant de notre espèce. Sa morphologie longiligne traduit des origines très probablement africaines.
Les plus vieux ossements attribués à Homo sapiens ont en effet été découverts en Afrique. Aujourd'hui, les paléontologues donnent à Homo sapiens un âge d'environ 200 000 ans puisque les plus vieux ossements retrouvés sont deux crânes datés de -195 000 ans, et appelés Omo 1 et Omo 2; viennent ensuite ceux de l'Homme d'Herto encore appelé Homo sapiens idaltu, datés d'environ -154 000 ans.
Fossiles
| Illustration | Nom | Datation en Ma | Espèce | Date de la découverte | Lieu de la découverte | Découvreur |
|---|---|---|---|---|---|---|
Aegyptopithecus zeuxis image sur Skulls Unlimited | DPC 2803 | plus de 31 Ma | Aegyptopithecus zeuxis | Égypte | Elwyn Simons | |
Proconsul africanus image sur Skulls Unlimited | KNM RU 7290 | 18 Ma | Proconsul africanus | 1948 | Kenya | Mary Leakey |
| KNM WK 16999 | 16-18 Ma | Afropithecus turkanensis | 1986 | Kenya | Richard Leakey | |
| KNM WK 16950 | 16-18 Ma | Turkanapithecus kalakolensis | 1986 | Kenya | Richard Leakey | |
| IGF 11778 | 8 Ma | Oreopithecus bambolii | 1872 | Italie | Paul Gervais | |
| IVPP PA644 | 8 Ma | Lufengpithecus lufengensis | 1978 | Chine | ||
| Sivapithecus indicus image sur Skulls Unlimited | GSP 15000 | 8 Ma | Sivapithecus indicus | 1979 | Pakistan | D. Pilbeam et S. M. Ibrahim Shah |
| Laetoli footprint image sur Modern Human Origins | empreintes de Laetoli | 3.7 Ma | 1976 | Tanzanie | Mary Leakey | |
| LH 4 image sur Modern Human Origins | LH 4 | 3.6 - 3.8 Ma | Australopithecus afarensis | 1974 | Tanzanie | Mary Leakey |
| KNM-WT 40000 image sur Modern Human Origins | KNM WT 40000 | 3.5 Ma | Kenyanthropus platyops | 1999 | Kenya | Justus Erus |
| « Little Foot » STW 573 | 3.3 Ma | Australopithecus ? | 1994 | Afrique du Sud | Ronald J. Clarke | |
| DIK-1 | 3.3 Ma | Australopithecus afarensis | 2000 | Éthiopie | Zeresenay Alemseged | |
| AL 200-1 image sur Modern Human Origins | AL 200-1 | 3 - 3.2 Ma | Australopithecus afarensis | 1975 | Éthiopie | Donald Johanson |
| AL 200-1 image sur Modern Human Origins | AL 129-1 | 3 - 3.2 ma | Australopithecus afarensis | novembre 1973 | Éthiopie | Donald Johanson |
| K 12 | Australopithecus bahrelghazali | 1995 | Tchad | Michel Brunet | ||
| « Lucy » AL 288-1 | 3.2 Ma | Australopithecus afarensis | 30 novembre 1974 | Éthiopie | Donald Johanson, Maurice Taieb et Yves Coppens | |
| AL444-2 image sur Modern Human Origins | AL 444-2 | 3 Ma | Australopithecus afarensis | 1991 | Éthiopie | Bill Kimbel |
STS 5 | « Mrs Ples » STS 5 | 2.6 - 2.8 Ma | Australopithecus africanus | 1947 | Afrique du Sud | Robert Broom |
| STS 14 image sur Modern Human Origins | STS 14 | 2.6-2.8 Ma | Australopithecus africanus | 1947 | Afrique du Sud | Robert Broom |
| STS 52 image sur Modern Human Origins | STS 52 | Australopithecus africanus | ||||
| STS 71 image sur Modern Human Origins | STS 71 | 2.5 Ma | Australopithecus africanus | 1947 | Afrique du Sud | Robert Broom |
| Taung 1 | 2.5 Ma | Australopithecus africanus | 1924 | Afrique du Sud | Raymond Dart |
KNM WT 17000 image sur Modern Human Origins | KNM WT 17000 ("Black Skull") | 2.5 Ma | Paranthropus aethiopicus | 1985 | Kenya | Alan Walker |
| TM 1517 image sur Modern Human Origins | TM 1517 | 2 Ma | Paranthropus robustus | 1938 | Afrique du Sud | Gert Terblanche |
| KNM ER 1813 image sur Modern Human Origins | KNM ER 1813 | 1.9 Ma | Homo habilis | 1973 | Kenya | Kamoya Kimeu |
KNM ER 1470 | KNM ER 1470 | 1.9 Ma | Homo rudolfensis | 1972 | Kenya | Richard Leakey |
SK 48 image sur Modern Human Origins | SK 48 | 1.8 Ma | Paranthropus robustus | 1948 | Afrique du Sud | Robert Broom |
| OH 24 image sur Modern Human Origins | OH 24 | 1.8 Ma | Homo habilis | 1968 | Tanzanie | Peter Nzube |
| OH 8 image sur Modern Human Origins | OH 8 | 1.8 Ma | Homo habilis | 1960 | Tanzanie | |
OH 5 image sur Modern Human Origins | OH 5 | 1.8 Ma | Paranthropus boisei | 1959 | Tanzanie | Mary Leakey |
| D 2700 | 1.8 Ma | Homo georgicus | 2001 | Georgie | ||
| OH 7 image sur Modern Human Origins | OH 7 | 1.75 Ma | Homo habilis | 1960 | Tanzanie | Jonathan Leakey |
| KNM ER 3733 image sur Modern Human Origins | KNM ER 3733 | 1.75 Ma | Homo ergaster | 1975 | Kenya | Bernard Ngeneo |
| 100px | KNM ER 1805 | 1.74 ma | Homo habilis | Koobi Fora, Kenya | ||
| STW 53 image sur Modern Human Origins | StW 53 | 1.5 - 2 Ma | Homo habilis sensu lato ou non classé voir Grine et al. 1996 | 1976 | Afrique du Sud | A. R. Hughes |
| SK 847 image sur Modern Human Origins | SK 847 | 1.5 - 2 Ma | Homo habilis sensu lato ou non classé voir Grine et al. 1996 | 1949 | Afrique du Sud | |
| DNH 7 image sur Modern Human Origins | DNH 7 | 1.5 - 2 Ma | Paranthropus robustus | 1994 | Afrique du Sud | André Keyser |
| 100px | SK 46 | 1.5-2 Ma | Paranthropus robustus | 1949 | Afrique du Sud | Robert Broom |
| OH 13 | 1.7 Ma | Homo habilis | 1963 | Tanzanie | N. Mbuika | |
| KNM ER 406 image sur Modern Human Origins | KNM ER 406 | 1.7 Ma | Paranthropus boisei | 1969 | Kenya | Richard Leakey |
| KNM ER 732 image sur Modern Human Origins | KNM ER 732 | 1.7 Ma | Paranthropus boisei | 1970 | Kenya | Richard Leakey |
| KNM ER 23000 | ||||||
| 100px | KNM WT 17400 | 1.7 Ma | Paranthropus boisei | Kenya | ||
| KNM WT 15000 image sur Modern Human Origins | KNM WT 15000 | 1.6 Ma | Homo erectus ou Homo ergaster | 1984 | Kenya | Kamoya Kimeu |
| 100px | KNM ER 3883 | 1.4 - 1.6 Ma | Homo erectus | Kenya | Richard Leakey | |
| 100px | Peninj Mandible | 1.5 Ma | Paranthropus boisei | 1964 | Tanzanie | Richard Leakey |
| Chellean OH 9 Image sur Modern Human Origins | OH 9 | 1.5 Ma | Homo erectus | 1960 | Tanzanie | Louis Leakey |
| KNM ER 992 Image sur Modern Human Origins | KNM ER 992 | 1.5 ma | Homo ergaster | 1971 | Kenya | Richard Leakey |
| KGA 10-525 | 1.4 Ma | Paranthropus boisei | 1993 | Éthiopie | A. Amzaye | |
| Sangiran 4 | moins de 1 Ma | Homo erectus | 1939 | Indonésie | von Koenigswald | |
| Sangiran 2 image sur Modern Human Origins | Sangiran 2 | 0.7-1.6 Ma | Homo erectus | 1937 | Indonésie | von Koenigswald |
| Trinil 2 | .7 - 1 ma | Homo erectus ou Pithecanthropus-1 | 1891 | Indonésie | Eugène Dubois | |
| Ternifine 2-3 | 700 000 a | Homo erectus | 1954 | Algérie | Camille Arambourg | |
| Sangiran 17 image sur Modern Human Origins | Sangiran 17 | 700 000 a | Homo erectus | 1969 | Indonésie | S. Sartono |
| Hexian PA830 image sur Modern Human Origins | Hexian | 400-500 000 | Homo erectus | 1980 | Chine | |
Zhoukoudian XII | Homme de Pékin | 230-460 000 | Homo erectus | années 1930 | Zhoukoudian, Chine | |
| Bodo image sur Modern Human Origins | 600 000 | Homo heidelbergensis ou Homo erectus | 1976 | Éthiopie | A. Asfaw | |
| Mauer 1 | 500 0000 | Homo heidelbergensis | 1907 | Allemagne | ||
| Ndutu | ||||||
Arago XXI | Arago 21 homme de Tautavel | 400k | Homo heidelbergensis ou Homo erectus | 1971 | France | Henry de Lumley |
| Steinheim image sur Modern Human Origins | Steinheim Skull | 350 000 | Homo heidelbergensis ? | 1933 | Allemagne | |
| Petralona 1 image sur Modern Human Origins | Petralona 1 | 250 - 500 000 a | Homo erectus ? | 1960 | Grèce | |
| 250 000 | Homo sapiens ? | 1935 | Angleterre | Alvan T Marston | ||
| Ngandong 7 | 250 000 | Homo sapiens ? | 1931 | Indonésie | C. ter Haar et von Koenigswald | |
| Broken Hill 1 image sur Modern Human Origins | Broken Hill 1 (crâne de Kabwe ou « homme de Rhodésie ») | 125k - 300 000 | Homo rhodesiensis or Homo heidelbergensis | 1921 | Zambie | Tom Zwiglaar |
| Dali image sur Modern Human Origins | Dali | 209 000 | Homo heidelbergensis ou Homo sapiens ? | 1978 | Chine | Shuntang Liu |
| LH 18 | Homo sapiens | 1976 | Tanzanie | Mary Leakey | ||
| Omo 1 Image sur Modern Human Origins | Omo 1 | 190 000 a | Homo sapiens | 1967-1974 | Éthiopie | Richard Leakey |
| Omo II Image sur Modern Human Origins | Omo 2 | ? | Homo sapiens | ? | Éthiopie | Richard Leakey |
| Herto skull images sur ABC Science | Homme de Herto | 160 000 | Homo sapiens idaltu | 1997 - 2003 | Middle Awash, Éthiopie | Tim White |
| Jebel Irhoud 3 Machoire Image sur PhysOrg.com | Jebel Irhoud 1, 2, 3 et 4 | 160 000 a | Homo sapiens | vers 1991 | Jebel Irhoud, Maroc | |
| Tabun 1 Image at Modern Human Origins | Tabun C1 | 120k | Homo neanderthalensis | 1967-1972 | Israël | Jelinek |
| Klasies Images sur Modern Human Origins | 125 -75 000 a | Homo sapiens | années 1960 | Klasies River Caves, Afrique du Sud | Ray Inskeep, Robin Singer, John Wymer, Hilary Deacon | |
| Krapina C Images sur Modern Human Origins | 100 000 a | Homo neanderthalensis | 1899 | Krapina, Croatie | Dragutin Gorjanović-Kramberger | |
| Skhul V images sur Modern Human Origins | Skhul V | 90-100 000 a | Homo sapiens | 1933 | Es Skhul, Mont Carmel, Israël | T. McCown et H. Movius |
| Qafzeh IX/ Image at Modern Human Origins | Qafzeh IX | 90-100 000 a | Homo sapiens ou neanderthalensis | 1933 | Qafzeh, Israël | T. McCown et H. Movius, Jr. |
| Skhul IX | Homo sapiens ? | Es Skhul, Mont Carmel, Israël | ||||
| Qafzeh VI Image sur Modern Human Origins | Qafzeh VI | 90-100 000 a | Homo sapiens | 1933 | Nazareth, Israël | T. McCown et H. Moivus, Jr. |
La Ferrassie 1 | La Ferrassie 1 | 70 000 a | Homo neanderthalensis | 17 septembre 1909 | France | Louis Capitan et Denis Peyrony |
| La Quina 5 | 40-55 000 a | Homo neanderthalensis | France | |||
| La Quina 18 | 40-55 000 | Homo neanderthalensis | France | |||
| Mount Circeo 1 Image sur Modern Human Origins | Monte Circeo 1 | 40-60 000 a | Homo neanderthalensis | 1939 | Italie | Blanc |
| Saccopastore 1 Image at Modern Human Origins | Saccopastore 1 | 60 000 a | Homo neanderthalensis | Italie | ||
| Gibraltar 1 Image sur Modern Human Origins | Gibraltar 1 | Homo neanderthalensis | Espagne | |||
| Shanidar 1 Image sur Modern Human Origins | Shanidar 1 | 60 - 80 000 | Homo neanderthalensis | 1961 | Irak | Ralph Solecki |
| Amud 1 Image sur Modern Human Origins | Amud 1 | Homo neanderthalensis | Israël | |||
| Amud 7 Image sur Modern Human Origins | Amud 7 | Homo neanderthalensis | Israël | |||
La Chapelle-aux-Saints | La Chapelle-aux-Saints | 60 000 a | Homo neanderthalensis | 3 août 1908 | France | A. Bouyssonie, J. Bouyssonie et L. Bardon |
| Le Moustier Image sur Modern Human Origins | Le Moustier | 45 000 a | Homo neanderthalensis | 1909 | France | |
Neanderthal 1 | Neanderthal 1 | 40 000 a | Homo neanderthalensis | 1856 | Allemagne | Johann Carl Fuhlrott |
| Qafzeh VI images at Modern Human Origins | Jebel Qafzeh 6 | 92 - 115 000 a ou 30 - 55 000 a | Homo sapiens | années 1930 | Israël | R. Neuville, M. Stekelis |
| 100px | NG 6 | 27 - 53 000 a | Homo erectus | 1931 | Indonésie | C. ter Haar et von Koenigswald |
| crâne de Hofmeyr | 36 000 a | Homo sapiens | 1952 | Afrique du Sud | |
Cro-Magnon 1 | Cro-Magnon 1 | 30 000 a | Homo sapiens | 1868 | France | Louis Lartet |
| 30 - 35 000 | Homo sapiens | 1909 | France | Otto Hauser | ||
| Predmosti 3 images sur Modern Human Origins | Predmost 3 | 26 000 a | Homo sapiens | 1894 | Tchécoslovaquie | K.J. Maska |
| 18 000 a | Homo floresiensis ou Homo sapiens ou Homo erectus ou ? | 2003 | Indonésie | |||
| Minatogawa 1 images sur Modern Human Origins | Minatogawa 1 | 16 - 18 000 a | Homo sapiens | 1970 | Japon | |
| Tandou | 15 000 a | Homo sapiens | 1967 | Australie | Duncan Merrilees | |
| Wadi Kubbaniya | 8 - 20 000 a | Homo sapiens | 1982 | Égypte | Fred Wendorf | |
| Kow Swamp 1 images sur Modern Human Origins | Kow Swamp 1 | 9 - 13 000 | Homo sapiens | 1968 | Australie | A.G. Thorne |
| Afalou 13 | 8 - 12 000 a | Homo sapiens | années 1920 | Algérie | Camille Arambourg | |
| Wadi Halfa 25 | 6 - 12 000 a | Homo sapiens | 1963 | Soudan | G. Armelagos, E. Ewing, D. Greene | |
| Wadjak 1 images sur Modern Human Origins | Wadjak 1 | 10 - 12 000 a | Homo sapiens | 1888 | Indonesie | Eugène Dubois |
| Tepexpan | 11k | Homo sapiens | 1947 | Mexico | H. de Terra | |
| Cerro Sota 2 | 11 000 a | Homo sapiens | 1936 | Chili | Junius Bird | |
| SDM 16704 | 4.9 - 11.8 000 a | Homo sapiens | 1929 | États-Unis | M.J. Rogers | |
| Lo 4b | 6 - 9 000 a | Homo sapiens | 1965-1975 | H. Robbins et B.M. Lynch | ||
| Kerma 27 | 3.5 000 a | Homo sapiens | 1913-1916 | Soudan | G.A. Reisner | |
| « Ötzi » | 3 300 a | Homo sapiens | 1991 | Alpes | ||
| Five Knolls 18 | 1 500 - 3 500 | Homo sapiens | 1925-1929 | Angleterre | ||
| Humboldt Sink | moins de 1500 ans | Homo sapiens | États-Unis | |||
| SCDG K102 | 300 - 400 ans | Homo sapiens | 1982 | États-Unis | C.S. Larsen |
