Évolution du flagelle - Définition
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Introduction
La compréhension de l´évolution du flagelle est de première importance pour les biologistes puisque les trois différents flagelles eucaryotes et procaryotes sont des structures cellulaires sophistiquées et complexes permettant aux cellules de se mouvoir dans leur milieu. Il est important de préciser que les flagelles bactériens et eucaryotes ne sont pas analogues et n´ont aucun lien de parenté.
Le flagelle eucaryote
Il existe deux modèles distincts concernant l´origine du cil et du flagelle eucaryote.
Le modèle symbiotique
Ce modèle, également appelé endosymbiotique ou exogène, stipule qu´une bactérie spirochaetes, en symbiose avec une cellule eucaryote ou une Archée primitive, serait à l´origine du cil et du flagelle eucaryote. Ainsi, le symbionte servirait d'organèle mobile. Cette hypothèse est l'oeuvre de Lynn Margulis, microbiologiste américaine réconnue pour avoir émis et popularisé l´origine symbiotique des mitochondries et des chloroplastes. Cependant, l´originie symbiotique du flagelle eucaryote est très critiquée par de nombreux experts, dont Thomas Cavalier-Smith, qui sont plus favorables à une origine endogène.
Le principal argument en faveur de la théorie symbiotique est qu´il existe des espèces eucaryotes unicellulaires résidant dans les intestins de termite tel que les Mixotricha et les Trichonympha qui possédent un symbionte spirochaetes assurant leur mobilité. Malgré ces exemples de symbiose, l´absence d´homologie entre les flagelles eucaryotes et les spirochètes est la principale critique contre cette hypothèse. De plus, contrairement aux mitochondries et aux chloroplastes, les cils et les flagelles eucaryotes n´ont pas de génome propre.
Le modèle endogène
Ce modèle stipule que le cil et le flagelle eucaryote sont issus du cytosquelète eucaryote pré-existant essentiel pour la formation du fuseau mitotique. Les protéines de la famille des tubulines et dynéines sont à la fois importantes pour la formation du fuseau mitotique et du flagelle eucaryote. Par ailleurs, dans certaines espèces unicellulaires eucaryotes, le corps basal d´un flagelle eucaryote focalise et organise le fuseau mitotique.
Soutenant l´hypothèse endogène du cil, l´étude de la structure en 3 dimensions de la tubuline a montré une conformation similaire à celle de la protéine du cytosquelette bactérien FtsZ confirmant ainsi une vieille filiation initialement basée sur de faibles mais significatives homologies de séquence. Cette découverte est essentielle car le cytosquelette des bactéries spirochaetes ne possède pas de protéine FtsZ et suggère ainsi que les bactéries spirochaetes ne sont pas à l´origine du cil.
Néanmoins, il existe de nombreux cas d´évolution parallèle, également appelé évolution convergente, où deux molécules ou bien deux structures sont apparues indépendamment l´une de l´autre. De ce fait, la structure de la tubuline pourrait être le résultat d´une évolution parallèle.
Le flagelle des Archées
L´analyse des séquences protéiques et génétiques révèle que le flagelle des Archées est apparenté au pilus de type IV. Le flagelle des Archées est similaire mais ne présent pas d´homologie avec celui des bactéries. En plus de l´absence d´homologie de séquence entre les protéines des deux systèmes, le flagelle des Archées croît par l'addition de monomère de flagellines à la base du flagelle alors que l´addition de flagellines s´effectue dans la partie distale du flagelle chez les bactéries. Par ailleurs, le flagelle des Archées à un plus petit diamètre car il n´a pas de canal central.
Les pili, des appendices extracellulaires, peuvent se rétracter et participer à la mobilité bactérienne par un mécanisme de glissade social (appelé social gliding ou bien twitching en anglais) en interagissant avec une cellule hôte ou une autre bactérie. Le pilus de type IV est assemblé via le système de transport de type II. Pour l´instant, aucune bactérie n´utilise de pili de type IV pour nager.
