Cycle du soufre - Définition

La réduction catabolique du soufre

Le soufre est un élément essentiel à la vie. À l’origine de la Terre, le soufre était contenu dans les roches ignées, principalement dans la pyrite (FeS₂). Le dégazage de la croûte terrestre a transféré à l’océan une grande quantité de soufre sous forme de SO₄^2- et à l’atmosphère sous forme de SO₂ , SO₄ et CH₃SCH₃ et COS. Les activités anthropiques contribuent à augmenter la teneur en soufre dans les réservoirs.
Le cycle du soufre comprend 2 phases, l’une aérobie et l’autre anaérobie. Pendant la phase anaérobie s’effectue la réduction catabolique qui produit du sulfure à partir des sulfates.
L’entrée du soufre dans les synthèses biologiques ne se fait qu’à l’état le plus réduit; en fonction de cette contrainte, les organismes ne peuvent utiliser le sulfate qu’après réduction à raison de 8 électrons par mole. Ces réductions sont pratiquées à deux fins :

• L’assimilation : elle prépare le soufre sous une forme directement utilisable par le métabolisme cellulaire.
• La dissimilation : l’ion sulfate ou des entités intermédiaires font office d’accepteur d’électrons dans une respiration anaérobie.

Lors de la réduction catabolique qui correspond à la dissimilation, l’accepteur d’électrons est le sulfate SO₄^2- et le donneur d’électrons est de dihydrogène H₂. Les produits réduits obtenus sont le sulfure H₂S et l’eau H₂O. Bilan :

      SO42− + 4 H2 + 2 H+ → H2S + 4 H2O      

Les organismes responsables de la réduction catabolique sont des bactéries appelées sulfato-réductrices. On estime que ce phénomène date de 3,47 milliard d’années du fait de la présence de traces de sulfure et de carbone organiques dans les veines de Barytine (formées à l’origine du gypse). Les bactéries sulfato-réductrices sont pour la plupart hyperthermophiles et vivent à plus de 80 °C ; celles qui n’appartiennent pas aux archéobactéries sont appelées thermosulfobacterium. C’est ce qui explique leur présence dans des milieux à température élevée (sources d’eau chaudes des abysses, régions volcaniques). Les autres réducteurs de sulfate vivent au-dessus de 70 °C. Ce sont principalement des eubactéries gram négatif, flagellées ou non (exemple : Desulfovibrio spp., Desulfobacter spp., Desulfococcus spp.). Les sulfato-réductrices tirent leur énergie de l’oxydation de différents substrats par le sulfate et le sulfite. Un des substrats les plus courants est l’hydrogène, son emploi comme donneur d’électrons fait appel à une hydrogénase couplée à un système d’accepteur par un cytochrome interposé. Cet hydrogène peut être fourni par l’acétate, le lactate, les acides gras et des composés aromatiques.
Les bactéries qui utilisent l’hydrogène comme donneur d’électrons peuvent se subdiviser en deux groupes selon qu’ils assimilent le CO₂ ou pas. On distingue alors les chimio-autotrophes (assimilent le CO₂) et les chimio-hétérotrophes (assimilent les sources carbonées). La réduction du sulfate des milieux marins ou côtiers a une importance majeure dans le cycle naturel du soufre et actionne un recyclage non négligeable de la matière organique. Des milieux continentaux et eaux douces, le sulfate étant plus rare, les organismes sulfato-réducteurs sont en compétition avec d’autres espèces anaérobies, notamment avec les acétogènes et les méthanogènes.