Cycle du soufre - Définition

Aérobie : Réduction anabolique des sulfates

La réduction anabolique des sulfates (SO₄^2-) est utilisée dans la biosynthèse des acides aminés et des protéines. Elle s’effectue en milieu aérobique, soit dans des sédiments ou sols mouillés et oxygénés. Elle est appelée réduction assimilative (ou assimilatrice) par opposition à la réduction catabolique des sulfates, dite dissimilatrice, se déroulant en milieu anaérobique. La réduction des sulfates en aérobie est dite anabolique car elle consomme de l’énergie (sous forme d’ATP ou NADPH + H+) afin de permettre l’incorporation par réduction d’une molécule inorganique (ici le sulfate) dans le matériel organique. Les sulfates sont réduits en sulfures pour permettre la synthèse des acides aminés soufrés (cystéine et méthionine) ou encore de coenzymes Les plantes mais également des bactéries sulfato-réductrices aérobies permettent cette réduction anabolique.La réduction des sulfates en aérobie est très complexe (cf. voie de réduction du sulfate). Elle nécessite son activation par la formation de phosphoadénosine 5’-phosphosulfate suivie de sa réduction en sulfite (SO₃^2-). Puis celui-ci est directement réduit en sulfure d’hydrogène (H₂S) par la sulfite-réductase assimilative. La cystéine peut alors être synthétisée à partir de H₂S (chez les plantes et les bactéries) en deux étapes, la sérine étant le précurseur de la cystéine. Premièrement, l'acétylsérine est formée à partir de l'acétylCoA dont le groupement acétyle est transféré à la sérine. Ensuite, H₂S déplace le groupement acétyle pour former la cystéine. Après sa synthèse, la cystéine participe à l’élaboration d’autres molécules organiques contenant du soufre. Ainsi, le soufre est réintroduit dans la matière organique.

Anaérobie : Oxydation photolithotrophe

L'oxydation photolitotrophe est réalisée en milieu anaérobie par les phototrophes (bactéries pourpres sulfureuses et bacteries vertes sulfureuses). Elles utilisent le CO₂ comme source de carbone et le H₂S comme source d'hydrogène pour la photosynthèse.Ces bactéries font une photosynthèse dite anoxygénique réduisant le CO₂ par le H₂S. En conditions anaérobies, le H₂S cède des électrons au CO₂, le produit étant le soufre élémentaire :

      H2S + CO2 → CH2O + H2O +2S.      

Cette réaction est endergonique : elle utilise la lumière comme source d'énergie.

Anaérobie: Réduction catabolique du SO42-

Dès lors, sans oxygène, Thiobacillus denitrificans oxyde les composés du soufre à l'aide des nitrates (NO^2-) et libère l'azote à l'état gazeux (N₂). La respiration anaérobie est caractérisée par un accepteur final sous la forme d'un composé minéral autre que l'oxygène (nitrate, sulfate, fer, CO₂, soufre). L'oxydation du soufre permet de produire de l'énergie pour les synthéses et la maintenance cellulaire.
On identifie deux types de réactions :

         5 S2O32− + 8 NO3− + H2O → 10 SO42− + 2 H+ + 4 N2          5 S4O62− + 14 NO3− + 8 H2O → 20 SO42− + 16 H+ + 7 N2       

Les réactifs de l'oxydation sont : H₂S (sulfure), S (soufre), S₂O₃^2- (thiosulfate), S₄O₆^2- (tétrathionate). Les produits de l'oxydation sont : SO₄^2- (sulfate) et N₂ (di-azoyte).

Aérobie: oxydation chimiolithotrophe

Le soufre organique du sol est minéralisé plus ou moins rapidement sous forme de sulfure d'hydrogène (H₂S) par de nombreux micro-organismes en milieu anaérobie. Le sulfure díhydrogène (H₂S) résultant de cette réaction est oxydé en milieu aérobie pour donner des sulfates sous l'action de bactéries chimiolithotrophes. Les bactéries chimiolithotrophes sulfo-oxydants sont des organismes hautement spécialisés, n'entrant pas en compétition avec les bactéries hétérotrophes car ne dépendant pas d'une source de carbone organique. Il existe beaucoup de bactéries oxydant le soufre dans le groupe b des protéobactéries, dont un genre principal : Thiobacillus. Thiobacillus est un petit bacille Gram négatif, pouvant supporter des pH extrêmement acides. On retiendra surtout Thiobacillus denitrificans, qui est une bactérie anaérobie facultative, pouvant vivre en présence ou absence d'O₂.