Cycle cellulaire - Définition

Les phases du cycle cellulaire

Introduction: Les notations quantitatives

Les différentes phases du cycle cellulaire.

Le génome des eucaryotes supérieurs comprend un nombre N de types de chromosomes. Ce nombre diffère d'une espèce à l'autre.

Chaque cellule diploïde contient deux chromosomes homologues (ayant les mêmes fonctions) par type – un en provenance du père et un en provenance de la mère – au total 2 fois N, abrégé « 2N », chromosomes.

Chaque cellule haploïde ne contient qu'un chromosome par type – un mélange de gènes du père et de la mère obtenu par le processus d'enjambement , voir ci-dessous – au total 1 fois N, abrégé « 1N » chromosomes.

Les chromosomes produits par le processus de réplication sont appelés « chromatides » ou « chromatides-sœurs » et ne reprennent leur nom de « chromosome » qu'après leur séparation en mitose/anaphase ou en méiose/anaphase2. D'autres sources n'utilisent le vocable « chromatide » qu'à partir du moment où les centromères des chromosomes sont en contact l'un avec l'autre.

Le nombre de chromatides par type de chromosome dans une cellule est indiqué par un chiffre, suivi de la lettre C. Par exemple, « 4C » pour 4 chromatides par type de chromosome.

Quelques exemples :

• Une cellule diploïde à deux chromatides (avant la phase S et en mitose : télophase) sera donc notée : « 2N-2C »
• Une cellule diploïde à quatre chromatides (mitose : prophase à anaphase) : « 2N-4C »
• Une cellule haploïde à deux chromatides (méiose : télophase1 à anaphase2) : « 1N-2C »
• Une cellule haploïde à une chromatide (méiose : télophase2) : « 1N-1C »

Note : Par souci de clarté, les illustrations et les textes qui suivent sont rédigés comme s'il n'existait qu'un type de chromosomes. Il faut évidemment retenir qu'ils s'appliquent à l'ensemble des N types de chromosomes.

Mitose

Le but de la mitose est essentiellement la croissance – par réplication et division cellulaire – des tissus des organes de l'organisme. Cette croissance va de pair avec la différenciation cellulaire.

Lors de la division mitotique, la cellule mère donne naissance à deux cellules filles génétiquement identiques. Une des cellules filles reste au stade de différenciation de la cellule mère, alors que l'autre passe à un stade de différenciation ultérieur. Un tissu est donc constitué par un ensemble de cellules plus ou moins différenciées d'après le nombre de divisions avec différentiation dans sa lignée. Par exemple, les cellules souches sont le produit de lignées sans différenciation, alors que les cellules hautement différenciées proviennent de lignées comprenant un grand nombre de différenciations. Les cellules moyennement différenciées représentent la majorité.

• Prophase (2N-4C) : Au cours de la prophase, les chromatides sœurs, qui jusqu'à présent apparaissaient sous forme de filaments dispersés dans le noyau, se condensent et forment des paires de bâtonnets reliés entre eux au niveau du centromère. L'enveloppe du noyau se dissout (ceci étant dû à un phénomènes de phosphorylation de protéines situés à la face interne de la membrane nucléaire : les lamines nucléaires ; on retrouve alors des fragments de membrane nucléaire sous forme de vésicules baignant dans le cytoplasme) et deux centrosomes (qui avaient été répliqués peu avant, dès la phase S du cycle cellulaire) prennent position aux deux pôles de la cellule, à partir desquels sont projetés des microtubules vers le centre de la cellule, formant le fuseau mitotique. Les microtubules kinétochoriens s'attachent aux chromatides au niveau des kinétochores, structures riches en protéines, voisines des centromères. Les microtubules polaires ont une trajectoire similaire à celle des microtubules kinétochoriens, mais ne sont pas rattachés aux chromosomes. Enfin, les microtubules astraux ont leur origine aux centrosomes, mais ne rentrent pas dans la constitution du fuseau mitotique.

N.B. : il existe en réalité une phase intermédiaire de « prométaphase » au cours de laquelle est observée la rupture de l'enveloppe nucléaire, ainsi que la pénétration des microtubules kinétochoriens et polaires dans la « zone nucléaire » (il est plus simple de ne pas considérer cette phase).

• Métaphase (2N-4C) : Les microtubules positionnent les chromosomes sur le plan équatorial de la cellule par leurs mouvements mécaniques: les microtubules kinétochores rétrécissent par désassemblage et enlèvement de modules au niveau du kinétochore et les microtubules non-kinétochores s'allongent par ajout de modules au niveau du plan équatorial. À ce stade, on a la possibilité de réaliser le caryotype grâce à la grande condensation des chromosomes.
• Anaphase (2N-4C) : Toujours sous l'effet des microtubules kinétochoriens, les centromères se déchirent et les chromatides sœurs se séparent et migrent en sens opposé vers les centrioles. On retrouve donc aux extrémités de la cellule des paires de ce qui sont redevenu des « chromosomes homologues », en provenance de parents différents. On a une élongation des microtubules polaires qui allongent la cellule
• Télophase (2N-2C) : Une enveloppe nucléaire se forme aux deux extrémités de la cellule, autour des chromosomes qui reprennent leur forme filamenteuse. La cellule se divise par cytodiérèse. Les chromosomes homologues se retrouvent respectivement dans une des deux cellules filles (de retour en phase G0 ou G1); disparition des microtubules kinétochoriens, réapparition du nucléole, de l'appareil de golgi ainsi que du réticulum endoplasmique qui se sont séparés en deux quantités égales

Méiose

Le but de la méiose est double: d'une part le mélange du génome paternel et maternel, assurant ainsi une variation génétique maximale, et d'autre part la production de cellules haploïdes à une chromatide pour la reproduction sexuée.

• Prophase 1 (2N-4C) : Comme pour la prophase de la mitose on a au départ une paire de chromatides sœurs paternelles et une paire de chromatides sœurs maternelles. C'est à ce stade que se produit l'enjambement permettant le mélange du génome maternel et paternel. Jusqu'à présent les chromosomes du père et de la mère se côtoyaient. Maintenant ils s'unissent. Lors du processus appelé « synapse », les chromatides sont alignées côte à côte. Les chromatides homologues forment des chiasmas (croisements) au niveau desquels des segments de chromatide sont échangés et recombinés par coupures et sutures successives.
• Métaphase 1 (2N-4C) : Les paires de chromatides sont alignées sur le plan équatorial du noyau. Comme pour la mitose, un fuseau de microtubules se forme à partir des pôles du noyau. Des microtubules kinétochores s'attachent aux kinétochores de chaque chromatide. L'enveloppe nucléaire se dissout.
• Anaphase 1 (2N-4C) : Les deux paires de chromatides sont attirées chacune vers un pôle de la cellule. À ce stade seules les paires de chromatides sont séparées mais non pas les chromatides sœurs elles-mêmes.
• Télophase 1 (1N-2C) : Une nouvelle enveloppe nucléaire se forme autour des paires de chromatides respectives, formant deux noyaux haploïdes, contenant chacun une seule paire de chromatides. Cette division est appelée « réductionnelle » parce qu'elle implique un passage de diploïde à haploïde. La cellule se divise à son tour par cytokinèse.
• Prophase 2 (1N-2C) : Chaque cellule haploïde formée lors de la télophase 1 contient une paire de chromatides d'origine maternelle ou paternelle, mais dont les gènes sont constitués d'éléments mixtes suite au phénomène d'enjambement.
• Métaphase 2 (1N-2C) : Comme lors de la métaphase mitotique, les fuseaux de microtubules se forment et maintiennent les centromères des chromatides au niveau du plan équatorial.
• Anaphase 2 (1N-2C) : Contrairement à la division « réductionnelle » de l'anaphase 1 qui sépare deux paires de chromatides, la division « équatoriale » de l'anaphase 2 sépare les chromatides sœurs, comme dans l'anaphase de la mitose.
• Télophase 2 (1N-1C) : Une enveloppe nucléaire se reforme autour de chacune des deux chromatides et la cellule se divise donnant naissance à deux cellules, toujours haploïdes, mais ne contenant chacune qu'une chromatide.

Lors de la fécondation une cellule 1N-1C fusionnera avec un gamète d'un autre organisme pour produire un zygote 2N-2C.