Ctenophora - Définition

Liens et références

Notes et références

Bibliographie

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• D. T. Anderson, Invertebrate Zoology, 2nd ed, Oxford Univ. Press, 2001, Ch. 3, p. 54, ISBN 0-19-551368-1
• R. S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer, The invertebrates – a synthesis, 3rd ed, Blackwell, 2001, ch. 3.4.3, p. 63, ISBN 0-632-04761-5
• R. C. Brusca, G. J. Brusca, Invertebrates, 2nd Ed, Sinauer Associates, 2003, ch. 9, p. 269, ISBN 0-87893-097-3
• J. Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2001, ch. 5.4, p. 65, ISBN 0-521-77914-6
• E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes, Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach, Brooks/Cole 2004, ch. 8, p. 181, ISBN 0-03-025982-7
• W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen, in W. Westheide and R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
• Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria), 1958, ISBN 3-7403-0189-9

• Harbison, G. R. 1985. On the classification and evolution of the Ctenophora. pp 78-100 in The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. (S. C. Morris, J. D. George, R. Gibson and H. M. Platt, eds.). Oxford University Press, Oxford.
• M. Q. Martindale, J. Q. Henry, Ctenophora, in S. F. Gilbert, A. M. Raunio, Embryology: Constructing the Organism, Sinauer, 1997, p. 87
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• G. D. Stanley, W. Stürmer, The first fossil ctenophore from the lower devonian of West Germany, Nature 303, 1983, p. 518

Références taxonomiques

• Référence Tree of Life Web Project : Ctenophora (en)
• Référence Animal Diversity Web : Ctenophora (en)
• Référence ITIS : Ctenophora Eschscholtz, 1829 (fr) ( (en))
• Référence NCBI : Ctenophora (en)

Histoire de la taxinomie et de la phylogénie des cténophores

Fossiles de cténophores

Le corps mou des cténophores rend très improbable la fossilisation, de sorte que la phylogénie des cténophores fossiles est très peu documentée.

Parmi les fossiles appartenant de façon indéniable au groupe des cténophores, on peut citer Archaeocydippida hunsrueckiana et Paleoctenophora brasseli, datant du Dévonien ; ces fossiles, conservés dans le schiste à grain très fin de Hunsrück, présentent de nombreux détails permettant une identification.

Il y a par contre des discussions en ce qui concerne l'espèce Maotianoascus octonarius, pour savoir si ce fossile de la faune de Chengjiang (datant du Cambrien inférieur) est un cténophore ou non. Dans la faune de Burgess, datant du Cambrien, on trouve trois espèces qui appartiennent sans doute au groupe des cténophores : Ctenorhabdotus capulus (qui possédait 24 tentacules), Fasciculus vesanus et Xanioascus canadensis.

Première classification

Les marins avaient observé des cténophores depuis fort longtemps, mais la première observation consignée par écrit, réalisée par un médecin de bord, ne date que de 1671. Le taxonomiste suédois Carl von Linné classa les cténophores avec les autres invertébrés « primitifs » (tels que les spongiaires ou les cnidaires) sous le nom de zoophytes (« animal-plante »), faisant ainsi allusion à leur mode de vie passif, en apparence « végétatif ». Le zoologiste français Georges Cuvier soutint cette classification. Ce n'est qu'au XIX^e siècle que les cténophores furent reconnus comme un taxon à part entière.

Place du taxon dans la systématique

La classification classique des cténophores plaçait ce groupe dans les Cœlentérés (Coelenterata), au côté des cnidaires :

Classification classique

• Eumetazoa
  • Coelenterata
    • Cnidaria
    • Ctenophora
  • Bilateria

Cette classification a été détrônée par les apports de la cladistique, méthode actuellement utilisée pour reformer la classification des espèces, apports qui montrent que les cténophores sont plus proches de Bilateria (animaux à symétrie bilatérale) que des cnidaires (Cnidaria). Les critères retenus pour étayer ce rapprochement est l'existence de tentacules symétriques par rapport à un plan, ce qui complique leur symétrie biradiée d'une symétrie bilatérale. Autre argument, la forme des spermatozoïdes de cténophores, qui ne possèdent qu'un seul grand acrosome, est plus proche de celle des spermatozoïdes des Bilateria. De plus, les cténophores possèdent un vrai tissu musculaire.

Les cténophores diffèrent donc des Cnidaires sur ces trois points (les cnidaires ne possèdent ni véritable tissu musculaire, ni ébauche de symétrie bilatérale, et leurs spermatozoïdes possèdent plusieurs vésicules acrosomales).

Pour ces raisons, une nouvelle classification a été proposée, plaçant le groupe des cténophores dans les Acrosomata, au côté des Bilateria :

Nouvelle classification

• Eumetazoa
  • Cnidaria
  • Acrosomata
    • Ctenophora
    • Bilateria

Cette approche présupposait que les cténophores étaient le groupe frère des bilatériens, or d'autres études considèrent les cnidaires plus proches des bilatériens que les cténophores.

Il a aussi été aussi suggéré que les cténophores pourraient avoir une parenté avec les vers plats, à cause entre autres des similarités existant entre ces derniers et les cténophores benthiques de forme aplatie de l'ordre des Platyctenida. Mais d'autres zoologistes considèrent cette ressemblance trop superficielle pour justifier une parenté.

Classification des différents ordres de Ctenophora

Bathocyroe fosteri, de l'ordre des Lobata, est un cténophore commun dans les eaux profondes. La bouche est orientée vers le bas.

C'est un groupe encore assez mal connu qui pose un problème dans la classification phylogénétique car nous ne possédons que très peu de données et certains gènes ont un taux d'évolution lent comparé aux bilatériens.

De nos jours, une centaine d'espèces sont connues et décrites ; elles sont traditionnellement divisées en deux classes : les Tentaculata (aussi nommés Tentaculifera) et les Nuda (aussi nommés Atentaculata).

• Les Tentaculata sont constitués et de loin par le plus grand nombre d'espèces. Ils possèdent des tentacules, parfois vestigiaux. Cette classe est divisée en 6 ordres :
  • Cydippida, ordre incluant la groseille de mer (Pleurobrachia pileus)
  • Platyctenida, ordre incluant le genre Ctenoplana
  • Ganeshida (sans doute une forme larvaire)
  • Thalassocalycida
  • Lobata
  • Cestida, ordre incluant la Ceinture de Vénus (Cestum veneris)
• Les Nuda ne contiennent qu'un seul ordre, Beroida, auquel appartient le genre Beroe. Ils ne possèdent pas de tentacules, pas même à l'état vestigial.

Du fait de l'incertitude passée et actuelle sur la classification des cténophores, il n'est pas certain que la classification ci-dessus reflète la véritable phylogénie des cténophores. Des études moléculaires indiquent que la classe Cydipidda est un groupe paraphylétique, ce qui signifie qui n'inclut pas tous les descendants de leur ancêtre commun. La classification ci-dessus serait donc à réviser.

Le diagramme suivant montre une phylogénie des cténophores basée sur des critères morphologiques et sur des données moléculaires concernant l'ARN :

      Ctenophora      |--Cydippida (Mertensiidae)      |--          |--Platyctenida          |--              |--Cydippida (Pleurobrachidae)              |--              |   |--Nuda Beroida              |   |--Cydippida (Haeckeliidae)              |              |--                  |--Lobata                  |--Cestida                  |--Thalassocalycida            

Cette classification n'est pas confirmée. Pour le moment, la phylogénie des cténophores doit être considérée comme non établie.