Cortex cérébral - Définition

Structure du cortex cérébral

Histologie

L'étude histologique du cortex a commencé très tôt. Les types cellulaires ont été mis en évidence dès le XIX^e siècle. De grands noms ont été associés à ces découvertes, tels que les prix nobel Santiago Ramon y Cajal et Camillo Golgi.

Au microscope, le néocortex humain apparaît subdivisé en six couches. Ce nombre varie selon les espèces, par exemple cinq chez le dauphin, trois chez les reptiles.

Les couches sont numérotées depuis la surface. On distingue dans l'ordre :

1. la couche moléculaire. Elle contient des axones et des dendrites. Les neurones des couches internes y envoient des dendrites courts et orientés perpendiculairement à la surface du cortex et des axones longs orienté parallèlement à cette surface. Les prolongements neuronaux y présentent une structure similaire à celle trouvée dans le cortex cérébelleux, rappelant les mémoires toriques des ordinateurs des années 1950. On y trouve aussi quelques neurones de Cajal-Retzius et des neurones étoilés.
2. la couche granulaire externe contient des neurones granulaires. Elle reçoit les afférences d'autres aires du cortex. On parle en ce qui la concerne de connexions cortico-corticales afférentes.
3. la couche pyramidale externe. Constituée de cellules pyramidales, elle émet des connexions vers d'autres zones du cortex cérébral. Il s'agit ici de connexions cortico-corticales efférentes.
4. la couche granulaire interne. Elle contient des neurones étoilés et pyramidaux. C'est par cette couche que les informations en provenance de l'extérieur du cortex (par exemple du thalamus) entrent dans le cortex. Elle reçoit aussi les afférences en provenance de l'autre hémisphère cérébral.
5. la couche pyramidale interne. C'est également une couche envoyant des connexion efférentes mais qui sortent du cortex. C'est, par exemple, de cette couche que partent les neurones qui innervent les motoneurones.
6. la couche polymorphe, la couche la plus interne à l'état adulte. Elle envoie des prolongements axonaux en direction du thalamus permettant une rétroaction sur les entrées du cortex cérébral.

Un septième couche existe transitoirement pendant l'embryogénèse. Elle disparait avec la maturation cérébrale.

Ces couches corticales ne sont pas un simple empilement de neurones. Les neurones s'organisent en unités fonctionnelles prenant la forme de colonnes perpendiculaires à la surface du cortex, chacune assurant une fonction précise. Cependant il n'est pas possible de les distinguer par des méthodes histologiques ; ce sont par des études fonctionnelles du cortex visuel que cette structure a été mise en évidence avant d'être généralisée à l'ensemble du néocortex.

Le paléocortex et l'archicortex, structurellement plus simples, ne sont pas stratifiés et ne présentent pas cette structure en colonnes.

Anatomie

Chez l'homme, l'épaisseur du cortex est comprise entre 1 et 4,5 millimètres et sa surface avoisine deux mille centimètres carré. Afin de pouvoir loger dans la boîte cranienne, le cortex est plissé avec des sillons de profondeur variables à l'origine de circonvolutions cérébrales et des sillons, les fissures. Ce genre de disposition est dit gyrencéphale, par opposition aux lissencéphales existant par exemple chez le rat, qui présente un cortex lisse, dépourvu de circonvolution. Cette propriété n'est pas en relation avec la complexité du cerveau, mais est liée à la taille de l'individu. Lorsque la taille d'un individu double, son volume est multiplié par huit. Si le cortex restait lisse, sa surface ne serait multipliée que par quatre. Pour préserver la proportion, le cortex doit se plisser en fonction de l'augmentation de taille. À ceci, s'ajoutent des spécificités liées aux lignées : par exemple, à taille égale, les carnivores sont plus intelligents que les herbivores, ils disposent d'un cortex plus grand, donc plus plissé.

Les fissures les plus profondes divisent le cortex en lobes. Selon leur situation, on parle de lobes frontaux, pariétaux, occipitaux et temporaux.

Sous le cortex se trouve la substance blanche composée d'axones qui établissent les connexions entre corps cellulaires du cortex et d'autres parties du cerveau.

Organisation

Le cortex cérébral est divisé en zones fonctionnelles, appelées aires, chacune assurant une fonction cognitive précise. Ce sont les études de Paul Broca en 1861 qui ont pour la première fois suggéré l'existence d'une telle organisation du néocortex. Ces zones sont à peu près identiques pour tous les individus d'une même espèce, mais présentent de petites différences. Cette spécialisation est floue chez les mammifères primitifs et se précise au fur et à mesure que l'on se rapproche de l'homme.

On distingue trois grands types de zones : les aires sensorielles, les aires motrices et les aires d'association.

Aires sensorielles chez l'homme

Trois aires cérébrales sont spécialisées dans le traitement des données sensorielles : le cortex auditif dans le lobe temporal, le cortex visuel situé dans le lobe occipital, et le cortex somatosensoriel dans le lobe pariétal.

Le cortex auditif est organisé de façon similaire au cortex visuel. Il est situé dans le lobe temporal. Il comprend une aire auditive primaire qui identifie les fréquences et une aire auditive secondaire qui reconstitue les sons.

Le cortex visuel est divisé en deux zones : le cortex visuel primaire qui est une projection directe de la rétine et effectue un traitement de bas niveau sur les données visuelles (identification des lignes, des couleurs, des sens de déplacements) et un cortex visuel secondaire qui rassemble ces éléments pour obtenir des objets ayant une forme, une couleur et un mouvement précis. Comme pour les informations motrices, les afférences de cette aire sont croisées, mais de façons différentes : l'hémisphère gauche ne reçoit pas les données en provenance de l'œil droit, mais en provenance de la partie droite du champ visuel de chaque œil.

Le cortex somatosensoriel est le reflet exact du cortex moteur primaire. Chaque organe y projette des afférences façon somatotopique. La taille de la zone affectée à chaque partie du corps est proportionnelle à la discrimination spatiale de la zone : main et visage y disposent donc des surfaces les plus importantes. Cette disposition est matérialisée par le concept d'homonculus sensitif. En revanche, les différents types de sensation ne semblent pas séparés à ce stade.

Aires motrices chez l'homme

On distingue deux zones du cortex spécialisées dans la motricité, l'une et l'autre dans le cortex frontal.

La principale est l'aire motrice primaire qui occupe toute la partie postérieure du lobe frontal, juste en avant du sillon central. Elle est organisée de façon somatotopique (chaque zone du corps recevant une afférence d'une partie précise de cette aire), la surface associée à un muscle étant proportionnelle à la précision des mouvements dont il est capable : le visage et la main sont donc fortement représentés. Comme pour la somesthésie, il existe ici un homoncule moteur. On y trouve l'aire de Broca (cf. image de droite) dont l'atteinte est responsable de l'aphasie de Broca, le cortex auditif dans le lobe temporal et le cortex somatosensoriel dans le cortex pariétal. , une maladie dans laquelle une personne peut exprimer sa pensée sous forme de phrases cohérentes, mais ne peut pas les prononcer. Son rôle est d'effectuer les mouvements volontaires. Les efférences des neurones de cette zone sont croisées : l'hémisphère gauche commande les mouvements de la partie droite du corps et inversement.

Il existe aussi une aire motrice supplémentaire, située dans le cortex préfrontal, et qui sélectionne les mouvements volontaires.

D'autres aires motrices ont été découvertes dans le cortex pariétal et préfrontal, participant à l'intégration spatiale du mouvement et aux relations entre mouvement et pensée.

Aires d'association chez l'homme

Les aires d'association représentent la majeure partie du cortex cérébral chez l'homme et sont le principal facteur de la taille de son cerveau. En fait, ce terme désigne toutes les aires néocorticales qui ne sont ni motrices, ni sensorielles ; leurs fonctions sont donc très diverses.

On en trouve dans trois lobes cérébraux :

• Le lobe temporal dispose d'aires impliquées dans la mémorisation. Il contribue à des fonctions évoluées telles que le langage ou l'identification des visages.
• Le lobe pariétal contient la zone d'association sensorielle qui intègre les données en provenance de tous les systèmes sensoriels pour donner une image de l'ensemble de l'environnement. Il comporte aussi une petite zone impliquée dans le langage, l'aire de Wernicke, dont la lésion entraîne l'aphasie de Wernicke qui se différencie de l'aphasie de Broca par le fait que le malade peut former des phrases grammaticalement et syntaxiquement justes, mais sans signification.
• Le lobe préfrontal est celui qui a subi le plus fort développement dans la lignée humaine. C'est ici que l'on situe le siège de l'intelligence humaine. Le fait est qu'il est quasiment absent chez la plupart des mammifères alors qu'il constitue presqu'un quart de la surface du cortex chez l'homme. Il reçoit des afférences de toutes les zones du cerveau et assure leur intégration pour matérialiser la pensée et aboutir à une prise de décision.

Autres zones

La zone de cortex du sillon médian, entre les deux hémisphères, est appelée le cortex cingulaire : c'est une zone de paléocortex appartenant au système limbique, un système impliqué dans la mémorisation et les émotions. Il est d'une grande importance dans les relations sociales.

Exemple de fonctionnement du cortex

Pour analyser une scène et fournir une réponse adaptée, toutes les aires cérébrales vont collaborer. Prenons l'exemple d'un chat qui miaule pour demander à manger.

L'aire visuelle primaire va identifier une série de lignes, de courbes et de taches de couleurs grises, rousses et blanches. L'aire visuelle secondaire va organiser ces éléments disparates en un objet immobile gris, roux et blanc. La zone d'intégration visuelle va reconnaître cet objet comme étant un chat assis. Parallèlement, l'aire auditive primaire va capter un certain nombre de fréquences ; l'aire auditive secondaire va organiser ces fréquences pour obtenir un son avec un timbre et une tessiture précises. L'aire d'intégration auditive va reconnaître un miaulement. L'aire d'association pariétale va identifier un chat qui miaule. Avec l'aide du lobe temporal, il va identifier le chat et la nature du miaulement. Tous les éléments du chat sont maintenant identifiés.

À partir de là, nous allons obtenir une réaction comportementale. Le système limbique situé, en partie entre les deux hémisphères, nous signale l'existence d'un attachement pour cet animal. Il va nous pousser à nous désintéresser de notre action en cours pour nous occuper en priorité de ses besoins. À noter que si l'individu agit parce que les miaulements du chat l'agacent, le résultat est le même, c'est le même système qui gère ces deux émotions. Le cortex préfrontal va prendre la décision de nourrir le chat (ou de le chasser selon les cas). L'aire motrice supplémentaire va organiser le déroulement de l'acte et l'aire motrice primaire va commander les mouvements nécessaires à son accomplissement. L'aire somatosensorielle primaire, en relation avec l'aire visuelle, va guider le déroulement des opérations en signalant à chaque instant les changements dans l'environnement (le chat a tendance à se mettre dans nos jambes) et la position des différents segments du corps dans l'espace.

Finalement, par la collaboration de toutes les aires cérébrales, un comportement coordonné a permis la résolution d'un problème. Signalons au passage que ce n'est pas la nature du cortex qui différencie l'homme des autres animaux, mais la taille du cortex qui permet des réactions bien plus complexes que celles décrites ici. Notamment, les fonctions cognitives les plus évoluées telles que le langage ou la pensée symbolique ne sont pas mises en jeu ici. À l'inverse, le cortex ne fait pas tout. Par exemple, le mouvement de rotation de la tête pour regarder le chat n'est pas sous le contrôle du cortex, mais des tubercules quadrijumeaux, structure ancienne du mésencéphale, qui, chez les reptiles, avaient la fonction dévolue aujourd'hui aux aires visuelles et auditives corticales chez les mammifères.

Neurotransmetteurs

Le glutamate

Le glutamate est l'un des neurotransmetteurs les plus utilisés dans le cerveau puisque plus du tiers des neurones y fait appel. Les neurones l'utilisent tel quel ou par l'un de ses métabolites, le GABA. Côté postsynaptique, il existe trois types de récepteurs : le récepteur AMPA, le récepteur NMDA et le récepteur kaïnate, ainsi nommés en raison des molécules pharmacologiques capables de les activer sélectivement en l'absence de glutamate. Les deux premiers sont impliqués dans les phénomènes de mémorisation ; lLe rôle du troisième est moins bien compris.

Ces récepteurs sont des canaux ioniques : sodiques en ce qui concernent les récepteurs AMPA et kaïnate, calciques pour le NMDA. Leurs effets sont tous excitateurs sur les éléments postsynaptiques, ce qui signifient qu'ils vont favoriser l'émission d'un potentiel d'action par le neurone cible.

Ces récepteurs sont la cible de certaines drogues qui vont les activer en continu, ce qui va provoquer des hallucinations, et pour le NMDA, de par la cytotoxicité du calcium, une mort du neurone par apoptose.

Le GABA

L'acide gamma-amino butyrique (GABA) est le principal neurotransmetteur inhibiteur du système nerveux central. C'est un neuromodulateur qui est reconnu comme étant inhibiteur à l'âge adulte, mais qui est excitateur lors du développement embryonnaire. Il possède par ailleurs un rôle neurotrophique, c'est-à-dire qu'il favorise la croissance de certains neurones.

L'acétylcholine

L'acétylcholine est l'un des premiers neurotransmetteurs découverts. Son fonctionnememt a été surtout étudié au niveau de la plaque motrice, mais il est présent partout dans le système nerveux. Il existe deux récepteurs de l'acétylcholine, tous deux présents dans le cortex : le récepteur nicotinique, dont l'antagoniste est la nicotine et le récepteur muscarinique sensible à la muscarine. D'autres drogues peuvent distinguer des sous-types au sein de ces deux grandes familles de récepteurs.

Le récepteur nicotinique est un récepteur canal qui laisse passer les ions sodium quand il est activé. En revanche, le récepteur muscarinique est un récepteur de type métabotropique, ce qui signifie qu'il ne va pas ouvrir un canal ionique, mais synthétiser une molécule qui va avoir un effet sur le fonctionnement du neurone. Ce genre de récepteur est plus impliqué dans les phénomènes de régulation à moyen et long terme que dans la transmission du potentiel d'action. On parle ici plutôt de neuromodulation.

Les neurones cholinergiques sont parmi les neurones plus touchés dans la maladie d'Alzheimer et les premiers à avoir été mis en évidence dans cette pathologie.

Les neuromédiateurs

Les neuromédiateurs sont des molécules similaires aux neurotransmetteurs (parfois une molécule peut avoir les deux rôles), mais qui sont émis non pas dans une fente synaptique, mais dans l'environnement cérébral. Ces molécules atteignent les neurones de façon non spécifique. Leur rôle n'est pas de propager un potentiel d'action au travers d'une synapse, mais de créer une ambiance moléculaire qui mettra le système nerveux dans un état précis.

Dans le cortex, on connaît plusieurs molécules de ce type :

• la noradrénaline qui a le rôle d'un système d'urgence, potentialisant l'attention, la mémorisation et le rappel.
• la sérotonine ou l'hydroxy-tryptamine impliquée dans les cycles veille/sommeil, mais aussi le comportement alimentaire, sexuel et bien d'autres. Certains antidépresseurs et médicaments psychotropes agissent sur la recapture de la sérotonine et potentialise donc son effet.
• la dopamine impliquée dans le système de récompense.
• la mélatonine impliquée dans la régulation du cycle circadien, le contrôle hormonal et joue un rôle dans la dépression hivernale.

Tous ces neuromédiateurs sont secrétés par des neurones dont le corps cellulaire est la plupart du temps dans le tronc cérébral. Cela permet à des structures phylogéniquement plus anciennes d'exercer un certain contrôle sur le cortex.