Cactaceae - Définition
La liste des auteurs de cet article est disponible ici.
Introduction
| Cactaceae | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Classification de Cronquist | |||||||||
| Règne | Plantae | ||||||||
| Sous-règne | Tracheobionta | ||||||||
| Division | Magnoliophyta | ||||||||
| Classe | Magnoliopsida | ||||||||
| Sous-classe | Caryophyllidae | ||||||||
| Ordre | Caryophyllales | ||||||||
| Famille | |||||||||
| Cactaceae Juss., 1789 | |||||||||
| Classification APG III | |||||||||
| |||||||||
| Clade | Angiospermes | ||||||||
| Clade | Dicotylédones vraies | ||||||||
| Clade | |||||||||
| Ordre | Caryophyllales | ||||||||
| Famille | Cactaceae | ||||||||
| | |||||||||
| | |||||||||
Cactus est le nom usuel des plantes de la famille des Cactaceae. On les appelle également cactées. Ce sont presque toutes des plantes grasses ou plantes succulentes, c'est-à-dire des plantes xérophytes qui stockent dans leurs tissus des réserves de "suc" pour faire face aux longues périodes de sécheresse.
Il ne faut pas confondre cactus et plante succulente : toutes les plantes succulentes ne sont pas des cactus. Ce sont des familles de plantes qui ont adopté les mêmes méthodes de lutte contre les périodes de sécheresse, comme les Asclepiadaceae ou les Crassulaceae.
Certaines plantes de ces autres familles, par convergence des formes d'espèces soumises aux mêmes contraintes, ressemblent fortement aux cactus. C'est le cas par exemple des euphorbes cactiformes comme Euphorbia canariensis.
Pour distinguer les vrais cactus des plantes qui leur ressemblent, il faut se reporter aux critères d'appartenance à la famille des Cactaceae. Mais comme plus généralement en botanique, l'identification se fait par les fleurs et les fruits.
Les cactus couvrent un large éventail de formes (sphériques, cylindriques, en forme de pilier, avec des feuilles pointues ou en forme de raquettes appelées cladodes...) et de tailles. Le plus grand est Pachycereus pringlei, avec une taille mesurée de 19,2 m. Le plus petit est Blossfeldia liliputiana, d’1 cm de diamètre à sa taille adulte.
Classification
La famille des Cactaceae est une famille de plantes dicotylédones qui comprend environ 2500 espèces réparties en près de 90 genres.
Cactus était aussi un nom de genre dans la classification binomiale codifiée par Carl von Linné. Il n'apparaît plus dans la classification actuelle que comme suffixe de certains noms de genre, tels que Echinocactus, Pterocactus, Stenocactus, etc.
Dans le langage courant, le mot cactus désigne souvent le figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica), plante naturalisée très commune sur les bords de la Méditerranée.
Critères de détermination
L'appartenance à la famille des Cactaceae se détermine par trois principaux critères :
- Les points végétatifs sont des aréoles, c'est-à-dire des sortes de dépressions dans l'épiderme, garnis de laine ou de duvet leur donnant l'aspect de petits coussins, d'où sont issus les segments ou rejets, les fleurs et les feuilles réduites que sont les épines, les glochides...
L'existence d'aréoles est le critère le plus employé par l'amateur, d'abord parce qu'il n'est pas nécessaire d'attendre la floraison et la fructification pour les observer, ensuite parce que, contrairement aux deux autres critères, les aréoles n'existent dans aucune autre famille de plantes.
- L'ovaire doit être infère, c'est-à-dire qu'il doit être situé sous les pièces florales (sauf chez quelques cactus très primitifs comme Pereskia aculeata).
- Le fruit doit être une baie à une seule loge, il n'existe pas de cloisons internes séparant les graines ou groupes de graines.
Morphologie
On peut distinguer six formes différentes :
- arborescentes : comparables à un arbre avec des branches, telles que les carnegiea.
- arbustives : idem, mais avec des tiges plus fines.
- colonnaires : sans bras, telles que les cereus.
- globulaires, avec des formes sphériques, voire cylindriques
- épiphytes retombantes, pour les quelques espèces de cactus épiphytes
- grimpantes : pour un très petit nombre d'espèces
- à articles aplatis (ou cladodes) communément appelés "raquettes" telles que les espèces du genre Opuntia
Ce sont des plantes herbacées ou des arbustes, généralement à forme végétative très particulière, avec la fonction chlorophyllienne transférée aux tiges. Souvent épineux, pérennes, le plus souvent succulents, les cactus sont parfois épiphytes ou grimpants. L'aspect actuel des cactus s'explique principalement par l'adaptation aux conditions de sécheresse, à l'origine du développement de la fonction de stockage et de la réduction des surfaces d'évaporation.
La fonction de stockage s'est traduite par un épaississement de la tige, et, pour quelques espèces, par le développement de racines tubéreuses (Pterocactus tuberosus par exemple). Elle explique aussi l'apparition des côtes ou une disposition des mamelons en spirale, qui permettent, un peu comme sur un accordéon, la dilatation et la rétraction du corps de la plante au gré des périodes de pluies et de sécheresse, sans déchirure de l'épiderme. La réduction des surfaces d'évaporation s'est traduite par un épaississement de l'épiderme, parfois même recouvert d'une sorte de cire, une diminution du nombre de stomates (pores permettant la respiration), et surtout, chez beaucoup d'espèces, la disparition des feuilles (voir évapotranspiration).
Quant aux épines, leur fonction est multiple : protection contre les animaux, captation de la rosée, protection de l'épiderme contre les ardeurs du soleil, le vent desséchant ou le froid d'altitude, dissémination de l'espèce en s'accrochant aux toisons des animaux...
Les fleurs de cactus sont parfois de grande taille. Comme les épines et les branches, elles poussent sur les aréoles. Beaucoup de cactus fleurissent la nuit. Leurs fleurs sont blanches ou très claires. Ils sont pollinisés par des papillons ou autres insectes nocturnes ou parfois par de petits animaux tels que les chauves-souris. Les fruits de certaines espèces sont comestibles (figuier de Barbarie).
Formes "monstrueuses"
Comme les plantes succulentes, les cactus présentent parfois des formes dites "monstrueuses" appréciées des collectionneurs, car donnant l'apparence d'espèces différentes et uniques.
L'origine du phénomène est inconnue, probablement due à des mutations. Il y a deux phénomènes :
- Fasciation (formes fasciées) : croissance anormale du sommet d'une tige en forme de faisceau
- Cristation (formes cristées) : croissance anormale du sommet d'une tige en forme de crête ou d'éventail
Mammillaria cristée | 
Carnegia cristé | 
Saguaro cristé | 
Rebutia fasciée |
Grands types morphologiques
Les cactus peuvent être regroupés en cinq grands types morphologiques :
- Cactus primitifs – Pas ou peu succulents, ces cactus sont le chaînon manquant entre les plantes classiques, dites mésophytes et les cactus. Ils ont gardé l'aspect d'arbustes classiques et leurs vraies feuilles : Pereskia, Pereskiopsis, Quiabentia.
- Oponces – Formés de segments épais en forme de raquettes (cladodes), parfois au sommet d'un tronc (Brasiliopuntia, Consolea...), de segments en forme de cylindres (Austrocylindropuntia, Cylindropuntia, Grusonia...) ou de petites boules plus ou moins allongées (Maihueniopsis, Tephrocactus...), ces cactus ont, pour la plupart, conservé des feuilles réduites et cylindriques, tombant rapidement.
- Cactus colonnaires – Formés de tiges épaisses et allongées, dressées à rampantes ou retombantes, leurs aréoles sont disposées le long de côtes (Escontria...).
- Cactus globuleux – Ils sont formés de tiges sphériques pouvant s'allonger, aux aréoles disposées sur des côtes (Astrophytum...) ou sur des mamelons en spirale (Mammillaria...). Chez les plus évolués, l'aréole s'est divisée, celle située à l'axile du mamelon produisant fleurs et rejets, celle au sommet du mamelon produisant les épines. Des formes intermédiaires de ce phénomène, appelé déhiscence sérielle, présentent un sillon reliant les deux parties de l'aréole en cours de division.
- Cactus épiphytes à tiges aplaties – Ces cactus poussant dans des zones plus humides ont réduit leur capacité de stockage et leurs tiges aplaties ressemblent aux feuilles qu'elles remplacent dans leur fonction chlorophyllienne (Schlumbergera, cactus-orchidées...)
Répartition
Les cactus sont presque exclusivement des plantes du Nouveau Monde. Une exception toutefois, Rhipsalis baccifera ; cette espèce a une répartition sur toute la zone subtropicale. Elle aurait colonisé assez récemment le Vieux Continent (quelques milliers d'années), probablement par des graines transportées dans le système digestif d'oiseaux migrateurs. La vallée de Tehuacán (Mexique) est l'un des plus riches sites de cactus dans le monde. Beaucoup d'autres cactus (et notamment les Opuntias) se sont acclimatés sur les autres continents après avoir été introduits par l'homme.
Les Cactus ont du évoluer dans les derniers 30 à 40 millions d'années, quand les continents étaient déjà bien séparés.
