Anatomie de la barrière hémato-encéphalique - Définition

Introduction

Le rôle de la barrière hémato-encéphalique étant d'isoler le cerveau des substances indésirables qui peuvent se trouver dans la circulation sanguine, tout en permettant le passage de nutriments indispensables au fonctionnement du cerveau (20% du métabolisme général de l'organisme), ainsi que l'évacuation des déchets produits par ce fonctionnement, une attention toute particulière est portée dans l'anatomie de la barrière hémato-encéphalique aux éléments constitutifs de l'étanchéité entre le capillaire et l'espace cérébral, ainsi qu'aux éléments susceptibles de transport actif ou passif des matières entre ces deux espaces.

De la lumière du capillaire aux neurones, on trouve ainsi successivement l'endothélium du capillaire avec toutes ses spécificités d'étanchéité, sa lame basale, les péricytes, qui assurent un contrôle sur les échanges, et enfin les astrocytes, qui recouvrent presque toute la surface avec leurs pieds, et qui se chargent d'effectuer les transports directs entre capillaire et neurones.

Vue générale

La barrière hémato-encéphalique, du cerveau aux jonctions serrées

Comparaison entre capillaires périphériques et cérébraux

Schéma de construction des vaisseaux cérébraux, depuis l'artère de la pie-mère jusqu'aux capillaires, en passant par les artérioles.

L'élément essentiel de la barrière hémato-encéphalique est constitué par les cellules endothéliales avec leurs jonctions serrées. Mais deux autres types de cellules sont également importants, tant du point de vue de la fonction que celui de la naissance et de la croissance de la barrière hémato-encéphalique : les péricytes et les astrocytes. Les interactions entre cellules endothéliales, péricytes et astrocytes sont plus étroites qu'entre tous autres types de cellules. Ces trois types de cellules forment ensemble la barrière hémato-encéphalique de la plupart des vertébrés, la barrière hémato-encéphalique cellulaire. Les données anatomiques qui suivent se rapportent à la barrière hémato-encéphalique des vertébrés. La barrière hémato-encéphalique gliale de certains vertébrés et de beaucoup d'invertébrés sera abordée séparément à la fin de cette section ().

Les péricytes

Vue au microscope électronique d'un péricyte (dr.), et d'un capillaire avec 3 érythrocytes (g.)

Les péricytes, tout d'abord nommés « cellules de Rouget »dans la littérature ancienne, d'après leur découvreur Charles-Marie Benjamin Rouget (1824–1904), sont une partie importante de la barrière hémato-encéphalique. Trois propriétés sont prééminentes dans ce contexte : leur possibilité de contraction, la régulation de l'endothélium, et leur activité de macrophages.

Environ 20% de la surface externe de l'endothélium des capillaires cérébraux est couvert de péricytes relativement petits, de forme ovale. Une cellule endothéliale sur 2 à 4 est en contact avec un péricyte. Les péricytes en contact avec deux cellules endothéliales sont donc privilégiés. Les péricytes se trouvent sur presque tous les artérioles, veinules et capillaires – non seulement sur l'endothélium cérébral. La couverture de l'endothélium avec des péricytes est directement corrélée avec l'étanchéité des jonctions serrées. Dans les capillaires fenestrés, comme dans les muscles squelettiques, le rapport entre cellules endothéliales et péricytes tourne autour de 100.

Comme l'endothélium, les péricytes sont aussi entourés d'une.

Le contact cellulaire endothélium-péricyte

Représentation schématique de la jonction communicante entre cellules.
Ces complexes protéiques en forme de canal sont un des types de liaisons qui relient les péricytes aux cellules endothéliales

Les péricytes sont solidement amarrés aux cellules endothéliales. Il y a au moins trois sortes de contacts entre ces deux types de cellules. Ce sont les jonctions communicantes (complexes protidiques formant un canal), les plaques d'adhésion focales et les  Peg-and-Socket-Invaginationen  ⇔  invaginations en tenon et mortaise. Les jonctions communicantes relient directement par leur canal les deux cytoplasmes, en permettant l'échange d'ions et de petites molécules entre les deux types de cellules. Les plaques d'adhésion focales assurent un solide ancrage mécanique des péricytes avec l'endothélium. Les invaginations en tenon et mortaise consistent en excroissances des deux cellules nouées ensemble. Ce type de contact entre cellules contribue aussi appparemment à l'ancrage des péricytes sur l'endothélium.

Les deux types de cellules s'influencent réciproquement en raison de leurs mitoses et probablement aussi en raison de l'expression phénotypique des gènes.

Contraction

Les péricytes comportent une haute proportion de la protéine de structure contractile, l'actine. Ils peuvent donc changer le diamètre des capillaires par leurs prolongements, et donc régulariser localement la pression sanguine.

Propriétés macrocytiques

Les péricytes des capillaires cérébraux sont apparemment les seuls à présenter une propriété spéciale. Ils y fonctionnent comme macrophages. On trouve donc dans le cytoplasme des péricytes beaucoup de lysosomes, et montrent in vivo la capacité d'absorption de traceurs solubles, apportés par le sang ou le liquide cérébro-spinal, et qui autrement ne sont absorbés que par les macrophages. Dans les cultures de tissus, on a démontré la capacité des péricytes à la phagocytose et à la présentation d'antigène

Ces propriétés de macrocytes sont une « deuxième ligne de défense » contre les molécules neurotoxiques, qui ont déjà franchi la couche endothéliale en direction du cerveau. C'est pourquoi les péricytes contribuent substantiellement à l'immunité du système nerveux central. Par ailleurs, ils participent, via ces propriétés, au développement de certaines maladies, et particulièrement les maladies auto-immunes. On discute aussi d'une participation indirecte à la maladie d'Alzheimer.

Autres propriétés des péricytes cérébraux

Les péricytes régulent la division cellulaire et la différentiation des cellules endothéliales. Elles proviennent de cellules précurseurs (cellules progéniteurs), issues de cellules souches adultes pluripotentes, qui peuvent se différencier en ostéoblastes, adipocytes, chodrocytes ou cellules analogues à des fibroblastes. Certains auteurs classent les péricytes dans les cellules pluripotentes.

Les péricytes synthétisent tout un ensemble d'agonistes vasoactifs et jouent un rôle important lors de la formation de nouveaux vaisseaux (angiogenèse).