Ammonoidea - Définition
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Introduction
| Ammonoidea | |||||||||
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| Classification | |||||||||
| Règne | Animalia | ||||||||
| Embranchement | Mollusca | ||||||||
| Classe | Cephalopoda | ||||||||
| Sous-classe | |||||||||
| Ammonoidea Zittel, 1884 | |||||||||
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Les ammonites (Ammonoidea) forment une sous-classe éteinte des mollusques céphalopodes et ayant vécu au cours du Paléozoïque jusqu'au Mésozoïque. Ils se caractérisaient par une coquille univalve plus ou moins enroulée dont seule la dernière loge était occupée par l'animal. Leurs fossiles sont considérés comme d'excellents marqueurs chronologiques.
Étymologie
Leur nom est lié à la forme spiralée de leurs coquilles fossilisées qui évoquaient pour les anciens les cornes de béliers. Pline l'Ancien a évoqué les cornes d'Ammon (ammonis cornua) à leur propos parce que le dieu égyptien Ammon (Amon) était généralement représenté portant des cornes de bélier. C'est aussi pourquoi le nom de genre des ammonites se termine souvent en « ceras », du grec κέρας, la corne (Exemple : Pleuroceras).
Anatomie
Anatomie externe
La coquille
Les ammonites ont présenté une grande variété de forme et de taille, dont ces quelques exemples dessinés par Ernst Haeckel dans Kunstformen der Natur paru en 1899.
Comme chez tous les céphalopodes, la coquille des ammonites est aragonitique et constituée d'une seule pièce (univalve) mais elle se distingue par sa position externe qui, en plus de jouer un rôle de flottaison, lui permet de se protéger des prédateurs. La coquille étant le principal élément de l'ammonite à se fossiliser, la phylogénie des ammonites est donc essentiellement basé sur la description de leur coquille.
Structure interne
La coquille est découpée en plusieurs loges par l'intermédiaire de cloisons (septa). On distingue la loge d'habitation où réside l'organisme et le phragmocône qui correspond au reste de la coquille soit n-1 loges. La communication entre loges s'effectue au travers d'un foramen percé dans chaque cloison par lequel transite un siphon en position ventrale. Toutes les loges (excepté la loge d'habitation) sont vides ou du moins remplie de gaz à l'image du nautile. Elles servaient de ballast à l'organisme qui les remplissait d'eau ou au contraire expulsait l'eau selon qu'il souhaitait descendre ou monter dans la tranche d'eau.
Enroulement
Les formes les plus courantes, et les plus connues, de coquilles d'ammonites sont dites planispiralés, ou parfois monomorphes : le tube s'enroule autour de lui même dans un seul plan. On retrouve actuellement des formes proches chez le nautile.
Dans les cas des formes planispiralés, on distingue les enroulements évolutes et involutes. Les premiers se caractérisent par un recouvrement faible des tours précédents, il est donc possible d'observer les tours intérieurs que l'on rassemble sous le terme d'ombilic. L'exagération du caractère évolute conduit à des formes dont les tours ne sont plus jointifs, que l'on retrouve aussi bien au Paléozoïque (Erbenoceras), au Jurassique (Spiroceras) ou au Crétacé (Crioceratites). A l'opposé, l'enroulement involute est marqué par un recouvrement important voire total des tours précédents, l'ombilic est alors réduit voire inexistant.
D'autres types d'enroulement se sont développés au gré de l'occupation de nouvelles niches écologiques. Il est à noter que les Bactritida, à l'origine des Ammonoidea et Nautiloidea sont des Céphalopodes à coquille rectiligne. Cette conformation se retrouve chez certaines ammonites crétacés (les Baculitidae) mais aussi jurassiques (genres proches des Spiroceras). C'est néanmoins au Crétacé que la plupart des formes dites déroulées se sont largement développés avec deux radiations, l'une au Crétacé inférieur avec les Ancyloceratina et l'autre au Crétacé supérieur avec les Turrilitina. On trouve ainsi des ammonites à tours internes classiquement planispiralés, mais dont la loge d'habitation adulte se déroule en une partie rectiligne (la hampe) suivie d'un retour vers la spire donnant à l'ensemble une forme dite de crosse. Ces formes présentent une meilleure stabilité dynamique que les planispiralées, due à la plus grande distance entre leur centre de gravité et leur centre de flottaison. En revanche, elles sont moins hydrodynamiques. Chez d'autres, la partie spiralée est remplacée par une spire hélicoïdale à la manière des Gastéropodes. Cette hélice peut également être à tours non jointifs. Ces combinaisons offrent une grande variété de formes, dont la plus complexe est chercher du côté du genre Niponnites, dont l'enroulement se développe dans 3 dimensions. Toutes ces ammonites non planispiralées sont dites hétéromorphes.
Ornementation
Extérieurement les coquilles arborent des structures sous la forme d'excroissances et de sutures contribuant à la classification des ammonites.
Les sutures sont des projections externes des cloisons. Si les formes les plus anciennes présentent des sutures (et donc des cloisons) droites, progressivement l'allure des sutures se complexifie et dessine des courbures que l'on interprète comme des selles (vers l'avant) et des lobes (vers l'arrière).
Les excroissances peuvent correspondre à des carène ou à des côtes. Elles contribuent à renforcer la coquille dans son statut de protection de l'organisme. Le dessin de la dernière loge peut aussi se poursuivre vers l'avant par des extensions protégeant le péristome. On distingue les rostres prolongeant la face dorsale de la coquille et les apophyses prolongeant les faces latérales.
Dimorphisme sexuel
Chez les nautiles contemporains, les chambres de la coquilles présentent des différences de forme et taille selon le sexe de l'animal. La coquille du mâle est légèrement plus petite et plus large que celle de la femelle. Un dimorphisme sexuel du même type est maintenant envisagé pour les ammonites, expliquant certaines différences de tailles et de formes des fossiles au sein d'une même espèce. L'explication couramment avancée est qu'il est logique que les femelles soient plus grandes pour permettre la production d'un grand nombre d'œufs. Un bon exemple de ce dimorphisme sexuel est donné par les Bifericeras, trouvés en Europe dans les roches formées au début du Jurassique. Ce n'est qu'à la fin du XXe siècle qu'on a admis ce dimorphisme. On a d'abord classé les grandes formes en sous-espèces dites macroconche et les petits individus en sous-espèces dites microconche. Mais la présence presque systématique de microconches et macroconches chez toutes les espèces a finalement porté à conclure qu'il s'agissait simplement des mâles et femelles d'une même espèce.
Anatomie interne
Peu d'élément sont connus de l'anatomie interne des ammonites à moins d'étudier celles des céphalopodes actuels. On considère ainsi que l'ammonite devait être pourvus de huit bras. Le bulbe buccal était constitué de deux grandes structures : les mandibules et la radula. La radula est un organe labiale propre aux mollusques jouant le rôle d'une langue mais couverte d'une série de dents chitineuses agissant comme une râpe. A l'image des Coléoïdés, elle devait être constituée de sept dents par rang. Enfin la mandibule était constitué de deux structures nommés aptychus dont le rôle n'est pas précis.
