Allosaurus - Définition
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Allosaurus dans la culture populaire
Avec Tyrannosaurus, Allosaurus est le représentant le plus connu des grands dinosaures carnivores dans la culture populaire. C'est un dinosaure rencontré communément dans les musées, notamment en raison de l'abondance des trouvailles à la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd ; en 1976, à la suite d'opérations de coopération, 38 musées dans huit pays sur trois continents avaient des fossiles ou des moulages d'Allosaures venant de Cleveland-Lloyd. L'Allosaure est le fossile officiel de l'État de l'Utah.
L'Allosaurus a été présenté dans la culture populaire dès les premières années du XXe siècle. C'est le principal prédateur à la fois dans le roman de 1912 d'Arthur Conan Doyle, « Le monde perdu » (The Lost World) et dans son adaptation cinématographique en 1925, le premier long métrage à présenter des dinosaures . Allosaurus a été utilisé comme dinosaure vedette dans les films de 1956 The Beast of Hollow Mountain et de 1969 The Valley of Gwangi, deux films combinant l'existence de dinosaures vivants avec le western. Dans The Valley of Gwangi, Gwangi est présenté comme un Allosaurus, bien que Ray Harryhausen ait basé son modèle sur la représentation de Charles R. Knight d'un Tyrannosaurus. Harryhausen confond parfois les deux, déclarant dans une interview du DVD « Ce sont tous les deux des mangeurs de viande, ce sont tous les deux des tyrans... l'un est juste un peu plus grand que l'autre ». L’Allosaurus apparaissant dans le deuxième épisode de 1999 de la série télévisée de la BBC « Sur la terre des dinosaures » (Walking with Dinosaurs) et la suite spéciale The Ballad of Big Al, qui décrit la vie de Big Al en se basant sur les preuves scientifiques de ses blessures et les nombreuses pathologies de son squelette.
Paléobiologie
Mode de vie
L'abondance en fossiles d’Allosaurus, avec des individus de presque tous les âges, permet aux scientifiques d'étudier le développement de l'animal et son espérance de vie. Des œufs fossiles écrasés retrouvés dans le Colorado sont considérés comme appartenant au genre Allosaurus. Sur la base de l'analyse histologique des os des membres, la limite d'âge supérieure d'un Allosaurus est estimée entre 22 à 28 ans, ce qui est comparable à celle des autres grands théropodes comme Tyrannosaurus. La même analyse, montre que l'animal atteignait sa taille maximale à l'âge de 15 ans, avec une prise de poids d'environ 150 kilogrammes par an.
Un tissu médullaire osseux, également trouvé chez des dinosaures aussi divers que Tyrannosaurus et Tenontosaurus, a été trouvé dans un échantillon d'au moins un Allosaurus, un tibia de la carrière de Cleveland-Lloyd. Aujourd'hui, ce tissu osseux ne se trouve que chez les oiseaux femelles en état de ponte, car il fournit du calcium aux coquilles. Sa présence chez un Allosaurus permet d'en connaitre le sexe et montre qu'il avait atteint l'âge de la reproduction. En comptant les stries de croissance, l'on a démontré qu'il avait 10 ans au moment du décès, ce qui prouve que la maturité sexuelle était atteinte bien avant la fin de la croissance.
La découverte d'un spécimen jeune avec une patte arrière presque complète montre que les membres inférieurs étaient proportionnellement plus longs chez les jeunes et que la partie inférieure (tibia et pied) était relativement plus longue que la cuisse. Ces différences laissent à supposer que les jeunes étaient plus rapides que les adultes, et les jeunes Allosaurus avaient certainement des stratégies de chasse différentes de celles de leurs aînés, chassant peut-être de petites proies tout d'abord, avant de chasser de plus en plus en embuscade des proies de grande taille à l'âge adulte. Les os de la cuisse devenaient plus épais et plus larges au cours de la croissance et leur section transversale moins circulaire, comme les attaches musculaires se renforçaient, les muscles devenaient plus courts et la croissance de la jambe ralentissait. Ces changements laissent à supposer que les jambes des jeunes étaient moins soumises à des efforts prévisibles que celles des adultes.
Alimentation
Les paléontologues considèrent Allosaurus comme ayant été un prédateur actif de grands animaux. Les sauropodes semblent avoir été des proies potentielles à la fois comme animaux vivants et comme charognes, comme le laisse à penser la présence de traces de grattage de dents d'Allosaures sur les os de sauropodes et la présence de dents d'Allosaures isolées au milieu d'os de sauropodes. Il existe des preuves d'attaques d'Allosaures sur des Stégosaures, comme une vertèbre de queue d’Allosaurus portant une perforation partiellement cicatrisée qui correspond à une blessure par une pointe de queue de Stegosaurus et une plaque osseuse de cou de Stegosaurus avec une blessure en forme de « U » qui correspond bien avec une gueule d’Allosaurus. Cependant, comme Gregory Paul l'eut noté en 1988, Allosaurus n'était probablement pas un prédateur de Sauropodes adultes, à moins qu'il n'ait chassé en meute car il avait une tête de taille relativement modeste et des dents assez réduites, ce qui a été largement rattrapé par les Sauropodes contemporains. Une autre possibilité est qu'il préférait chasser les jeunes plutôt que les adultes. Les recherches dans les années 1990 et 2000 ont peut être trouvé une autre solution à cette question. Robert T. Bakker a comparé l'Allosaurus aux mammifères carnivores à dents de sabre du Cénozoïque et a trouvé des adaptations similaires, telles que la faiblesse des muscles masticatoires, la force remarquable des muscles du cou et la capacité à ouvrir la gueule de façon extrêmement grande. Bien qu’Allosaurus n'ait pas eu de dents de sabre, Bakker a suggéré un mode d'attaque qui aurait utilisé ces adaptations du cou et des mâchoires : les dents courtes possédant en effet de petites dentelures faisant de toute la longueur de la mâchoire supérieure une sorte de scie, qui aurait de fait été abattue sur la proie. Ce type d'emploi de la mâchoire aurait ainsi permis de taillader la peau de proies beaucoup plus grandes que prévues, leur infligeant ainsi des blessures qui les affaiblissaient.
Une autre étude utilisant une analyse par la méthode des éléments finis sur un crâne d’Allosaurus aboutit à une conclusion similaire. Selon cette analyse biomécanique, la tête avait beaucoup de force alors que l'Allosaurus avait relativement peu de force dans les mâchoires. En utilisant seulement les muscles de ses mâchoires, il pouvait produire une force de 805 à 2 148 N, beaucoup moindre que celle des alligators (13 000 N), des lions (4 167 N) et des léopards (2 268 N) mais le crâne pouvait résister à une force verticale de près de 55 500 N sur la rangée de dents. Aussi les auteurs pensent que l'Allosaurus utilisait sa tête comme une hache sur sa proie, l'attaquant bouche ouverte, entaillant la chair et l'arrachant avec les dents sans casser d'os, contrairement au Tyrannosaurus qui semble avoir été capable de les endommager. Ces auteurs ont également suggéré que l'architecture du crâne aurait permis l'utilisation de différentes stratégies contre les proies, ce dernier étant assez léger pour permettre des attaques sur les plus petits et les plus agiles des Ornithopodes, mais assez fort pour des attaques en embuscades contre des proies plus grosses comme des Stégosaures et des Sauropodes. Leurs interprétations furent contestées par d'autres chercheurs, qui n'ont pas trouvé d'analogues modernes à ce système d'attaque par hache et ont jugé plus probable que la tête était assez forte pour compenser par sa construction ouverte les contraintes opposées par la lutte des proies. Les premiers auteurs ont fait remarquer que l'Allosaure n'avait pas d'équivalent moderne, que la disposition des dents était bien adaptée à un tel type d'attaque et que les articulations de la tête citées par leurs détracteurs comme posant problème auraient effectivement permis de protéger le palais et d'amortir le choc. Une autre possibilité pour les proies de grande taille est que les Théropodes, comme l'Allosaurus, aient été des « brouteurs de chair » qui pouvaient s'emparer de lambeaux de sauropodes vivants en quantité suffisante pour se nourrir, de sorte qu'ils n'avaient purement et simplement pas besoin de fournir d'effort pour tuer leur proie. Cette stratégie devait également permettre à la proie de récupérer et de servir à nouveau de nourriture de la même façon plus tard. Une remarque supplémentaire fait en outre observer que les Ornithopodes étaient les proies les plus courantes pour les dinosaures et que les Allosaures pouvaient les avoir attaqué par une méthode similaire à celle des grands félins modernes : saisir la proie avec leurs pattes avant puis faire des morsures multiples sur la gorge pour écraser la trachée. Ceci est compatible avec le fait que les membres antérieurs étaient forts et capables de retenir des proies.
D'autres éléments intervenaient dans le mode d'alimentation : parmi lesquels les yeux, les bras et les jambes. La forme de la tête d’Allosaurus limitait la vision binoculaire à environ 20 degrés de largeur, légèrement inférieure à celle des crocodiliens modernes, ce qui pouvait avoir été suffisant comme chez les crocodiles de juger de la distance de la proie et du moment de l'attaque. Ce champ de vision largement similaire à celui des crocodiles modernes suggère que les allosaures étaient des chasseurs en embuscade. Les bras, comparés à ceux des autres Théropodes, étaient adaptés à la fois pour saisir des proies à distance ou les serrer de près et les griffes et leur articulation suggèrent qu'elles auraient pu être utilisées comme des crochets. Enfin, la vitesse de pointe dun Allosaurus fut estimée de 30 à 55 kilomètres à l'heure.
Comportement social
Allosaurus a longtemps été considéré dans la littérature de vulgarisation comme un animal qui se nourrissait de Sauropodes et d'autres grands dinosaures chassés en groupe. Robert T. Bakker a étendu les comportements sociaux à des soins parentaux et interprété les dents d'Allosaures perdues et les os de proies de grande taille mâchés comme la preuve que les Allosaures adultes apportaient de la nourriture à leurs jeunes petits jusqu'à ce qu'ils soient assez grands pour se débrouiller et empêchaient d'autres carnivores de consommer les restes de leurs repas. Toutefois, il existe peu de preuves effectives de comportement grégaire chez les Théropodes si ce n'est les interactions sociales avec des membres de la même espèce qui auraient inclus des rencontres entre bandes rivales, comme le montrent des blessures à la gastralia et les blessures par morsure de la tête (la mandibule pathologique de Labrosaurus ferox en est un exemple possible). Ces morsures à la tête pourraient avoir été un moyen d'établir une position dominante dans un groupe ou de régler des différents territoriaux.
Bien que rien ne s'oppose à ce que les Allosaurus aient pu avoir chassé en meute, une étude a récemment fait valoir que les autres Théropodes avaient plus souvent un comportement agressif que des relations coopératives avec les autres membres de leur propre espèce. Cette étude eut ainsi noté que la chasse en groupes de proies beaucoup trop grandes pour un prédateur individuel (comme cela a souvent été suggéré pour les dinosaures théropodes) est rare chez les vertébrés en général, et que les carnivores diapsides actuels (comme les lézards, les crocodiles et les oiseaux) coopèrent très rarement pour chasser d'une telle manière. Au contraire, ils ont généralement un comportement territorial, tuant et dévorant les intrus de la même espèce, faisant de même avec les petits individus qui tentent de manger avant qu'ils ne soient repus, sur les sites d'alimentation modernes d'animaux de ce type comme les crocodiles et les dragons de Komodo. La même chose s'applique aux aires de repos de Bakker. Il existe certaines preuves de cannibalisme chez Allosaurus, comme des dents d'Allosaures isolées trouvées parmi des fragments de côtes, des marques de dents possibles sur une omoplate et des squelettes d'Allosaures cannibalisés parmi d'autres os sur les antres des sites de Bakker.
Cerveau et sens
Le cerveau de l'Allosaurus, tel qu'interprété par des coupes de scanner spiralées d'un endocrâne, était plus proche du cerveau des crocodiliens que de celui d'archosaures encore vivants, comme les oiseaux. La structure du système vestibulaire indique que la tête était tenue presque horizontalement et non fortement inclinée vers le haut ou vers le bas. La structure de l'oreille interne est comparable à celle d'un crocodile, ce qui fait qu'ils devaient bien entendre les basses fréquences mais devaient avoir des difficultés pour différencier les sons. Leurs bulbes olfactifs étaient grands et semblent avoir été bien adaptés pour détecter les odeurs, même si la zone pour les évaluer ait été relativement réduite.
